Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

672 Зоология беспозвоночных

стью. Имеют режущий и жевательный отростки. У креветок в зависимости от образа жизни в различных семействах наблюдается редукция одного из отростков. У пела­ гических креветок редуцируется жевательный, а у донных зарывающихся форм —ре­ жущий. Нежные максиллулы обычно с двумя эндитами и с коротким пальпом на эндоподите. Максиллы обычно с двумя эндитами, которые могут быть хорошо разделены или же редуцироваться. Латерально максиллы несут крупные овальные пластинки, которые образуются благодаря слиянию экзоподита и эпиподита. Они называются скафогнатитами и играют важную роль в процессе дыхания, своими движениями вентилируя жаберную камеру, l-e -3 -и торакоподы выполняют функцию максиллипед и принимают участие в процессе питания. Первые две пары чрезвычайно похожи на ротовые придатки, а третья пара напоминает по своему строению локомоторные конечности. Первые максиллипеды состоят из двух эндитов, обычно одночленистого эндоподита, экзоподита, заканчивающегося четырехчленистым жгутом. Латерально имеется эпиподит, который у крабов очень длинный и служит для очистки жаберной камеры. На вторых максиллипедах эндиты отсутствуют, эндоподит многочленистый, имеется экзоподит, эпиподиты и жабры, которые могут быть или могут редуциро­ ваться вплоть до полного исчезновения. Третьи максиллипеды по своему строению напоминают ходильные ноги, но у крабов их многочленистый эндоподит разрастает­ ся, образуя крышечку, под которой прячутся остальные ротовые придатки.

4-8-е торакоподы образуют переоподы или ходильные ноги. Они, как правило, состоят из семи члеников. Два из них (кокса, которой нога причленяется к телу, и базис) образуют протоподит. К базису прикрепяется эндоподит, подразделенный на мерус, исхиум, карпус, проподус и дактилус, а также многочленистый жгутовидный экзоподит. Они всегда имеются лишь у всех Peneidea на всех переоподах, но уже у прочих креветок они претерпевают редукцию. Эпиподиты всегда отсутствуют на пятый паре переопод, в той или иной степени редуцируясь ^ а прочих конечностях у разных представителей отряда. У многих крабов эпиподиты на переоподах отсут­ ствуют вообще. У креветок (Caridea) базис и исхиум раздельные. У прочих десяти­ ногих раков эти членики на первых переоподах, а также часто и на остальных хо­ дильных ногах, могут сливаться в один членик. У многих креветок, напротив, карпус вторых переопод может подразделяться на вторичные членики. Иногда в результате этого вторые переоподы могут приобретать длину, сравнимую с длиной тела кревет­ ки. Благодаря этому может осуществляться так называемый «груминг»: самоочистка креветки. Это адаптация для защиты креветок в первую очередь от заражения корне­ головыми раками.

Форма и строение ходильных ног вообще чрезвычайно вариабельны. Они могут видоизменяться в зависимости от выполняемых ими функций: нападения, защи­ ты, удержания добычи, закапывания или плавания (например, крабы из семейства Portunidae).

Дактилус и проподус первой-третьей (Peneidaea, Stenopodidea, Astacura) или пер­ вой и второй пар (Caridea, Thalasinidea) или только первой (Anomura и Brachyura) пе­ реопод у большинства десятиногих раков образуют клешни. Они бывают двух типов: настоящие или ложные. Полностью лишены клешней только Glypheidae, Palinuridae, Scyllaridae и Hippidae, хотя и у некоторых из них на пятых переоподах самок иногда имеются маленькие клешнеподобные образования. У очень немногих видов клешни имеются на всех ходильных ногах (Pentacheles —креветка из семейства Bresiliidae и лангусты из семейства Polychelidae). Особенно больших размеров достигают клешни первой пары переопод (у Stenopodidea —третьей).

На абдомене имеется пять пар двуветвистых плеопод. Они состоят из двучле­ нистого протоподита и, как правило веслообразных, экзо- и эндоподигов. У самцов первая и вторая пары эндоподитов выполняет функцию совокупительных органов.

ла; 20 — м ак си л л и п еда; 21 — п ер е о п о д а 1; 22 — п ер е о п о д а 3; 23 — н и сх о дя щ а я артерия; 24 — плеопода 1; 25 — б р ю ш н ая н ервн ая ц епочка; 26 —су б н ей р а л ь н а я артерия; 27 —п л ео п о д а 5; 28 —ур оп ода

системы варьируется от группы к группе, демонстрируя разные формы слияния не­ рвных ганглиев брюшной цепочки. Строение органов чувств у десятногих раков опи­ сано выше, в разделе, посвященном общей характеристике ракообразных.

Пищеварительная система начинается (рис. 52, 54) ротовым отверстием, кото­ рое ограничено передней и задней губами, и с боков — мандибулами. Оно ведет в эктодермальную переднюю кишку, передняя часть которой представляет собой эзофагус, то есть широкий и короткий пищевод. Задняя часть передней кишки образу­ ет объемистый жевательный желудок и примыкающий к нему сзади фильтрующий желудок. К последнему сзади примыкает коротенькая средняя кишка, которая ли­ шена хитиновой выстилки. В нее впадают протоки желез средней кишки (гепатопанкреас) и отходят два маленьких дивертикула средней кишки, которые не играют заметной роли в пищеварении. Длинная эктодермальная задняя кишка тянется на протяжении всей длины абдомена и заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Гепатопанкреас у большинства десятиногих раков —это компактная, объемистая парная железа, занимающая значительную часть объема головогруди и у некоторых из них заходящая в абдомен. От кишечника отходит проток, который далее раздваи­ вается, а затем в каждой из долей гепатопанкреаса делится многократно, так что в ко­ нечном итоге гепатопанкреас —это гигантское скопление тончайших трубочек. Оба главных канала открываются или в передней части средней кишки, или в пилориче­ ской части желудка, или на границе между пилорической частью желудка и кишеч­ ником. Железа средней кишки тесно связана с гемолимфой. У некоторых креветок часть гепатопанкреаса функционирует в качестве светящегося органа.

Кровеносная система у десятиногих раков развита хорошо, особенно у самых крупных форм (рис. 52, 54). У последних она по своему строению приближается к кровеносной системе замкнутого типа. Сердце короткое, с очень мускулистыми стен­ ками. Оно лежит дорсально в задней части среднего отдела головогруди в объеми­ стом перикардиальном синусе. Перикардиальный синус функционирует как пред­ сердие. В него через бранхиоперикардиальный канал поступает из жабр и из стенок жаберной камеры гемолимфа, насыщенная кислородом. Как правило, сердце имеет три пары щелевидных остий, хотя у каридных креветок их количество может дости­ гать пяти пар. Остии снабжены клапанами, предотвращающими выход гемолимфы обратно в перикардиальный синус при сокращении стенок сердца. От сердца отходят

артерии, в основании которых также имеются клапаны, не дающие гемолимфе возращаться обратно в сердце.

Органами дыхания служат жабры, которые могут быть на всех торакоподах, а также внутренняя поверхность боковой стенки карапакса или бранхиостегита. Он с обеих сторон прикрывает жабры, образуя жаберную камеру. Кроме защиты жабр, ка­ мера служит ограничителем водного потока, образущегося при работе скафогнатитов (см. выше) и постоянно промывающего камеру. У водных Decapoda главную роль в дыхании выполняют жабры, а у наземных —внутренняя поверхность бранхиостеги­ та. Кроме собственно дыхательных функций, то есть извлечения из воды кислорода и выделения во внешнюю среду углекислого газа, жабры функционируют как регу­ ляторы осмотического давления.

Жабры десятиногих раков, как и у других ракообразных, ведут свое происхожде­ ние от эпиподитов с цельной, неразделенной лопастью. У десятиногих раков жабры достигли наиболее сложного строения и разнообразия среди всех ракообразных. Они различаются по своему анатомическому строению (у разных таксонов Decapoda — см. ниже) и по их локализации. В исходном случае у некоторых низших креветок в жаберной камере можно обнаружить следующий набор жабр. На коксе торакопод имеются жабры, прикрепляющиеся к эпиподиту или рядом с ним. Это подобранхи. На сочленении между коксой и стенкой тела располагаются один или два артробранха. Наконец, непосредственно на стенке тела могут располагаться два плевробранха. Следовательно, на одном торакоподе может располагаться максимально четыре жабры и один эпиподит. А на всех торакоподах теоретически может быть 32 жабры и восемь эпиподитов. Однако такого количества жабр не встречено ни у одного из известных видов десятиногих раков. Наибольшее количество жабр наблюдается у не­ которых креветок из семейства Penaeidae: семь эпиподитов и 24 жабры. У некоторых креветок из семейства Crangonidae остается всего на каждой стороне по шесть или семь жабр, у крабов имеются, как правило, по три эпиподита и девять жабр, а у крабакомменсала двустворчатых моллюков из семейства Pinnotheridae на каждой стороне имеется два эпиподита и три жабры. Редукция жаберного аппарата начинается с за­ дних торакопод. Строение жабр и их набор («жаберная формула») служат важными таксономическими признаками.

Каждая жабра состоит из «ствола» или «древка» с подводящим и отводящим ге­ молимфу каналами внутри него. Поверхность жабр очень велика благодаря много­ численным разветвлениям дистальной части ствола. Они могут представлять собой полукруглые выросты, древовидно разветляющиеся снаружи (дендробранхии, встре­ чающиеся у Penaeidea), парные округло треугольные листочки, напоминающие стра­ ницы полураскрытой книги (филлобранхии, характерные для Caridea, большинства Anomura и Brachyura) или множество простых нитей (трихобранхии, которые харак­ терны для Stenopodidea, Astacidea, Thalassinidea, Palinura и части Anomura) (рис. 53).

У некоторых пелагических креветок из Penaeidea и Caridea имеются светящиеся органы. Они бывают трех типов в зависимости от источника света. Креветки из се­ мейства Oplophoridae (Caridea) способны выбрасывать довольно плотные светящиеся облака. У некоторых креветок из семейства Sergestidae (Penaeidea), родов Oplophorus, Systellaspis (Oplophoridae), Hymenopenaeus (Solenoceridae) имеются эпидермальные фотофоры, количество которых у одной особи может варьироваться от дюжины до 174. У некоторых креветок из семейства Sergestidae они снабжены специальными линзами, которые редуцируются у более глубоководных форм. У ряда креветок из этого же семейства имеются светящиеся органы энтодермального происхождения. Они локализованы в гепатопанкреасе. Их называют «органами Песта». Это видо­ измененные тубули железы средней кишки, в которых внутриклеточно содержится вещество, способное светиться. В этих же клетках имеются мельчайшие жировые ка-

А — д ен д р о б р а н х и и ; Б — ф и л л о б р а н х и и ; В — тр и х о б р а н х и и

пельки сферической формы, служащие рефлектором. Аналогичные органы имеются у креветок из рода Thalassocaris (Thalassocarididae).

Подавляющее большинство десятиногих раков раздельнополы, однако имеются исключения из этого правила, о которых будет написано ниже.

Для всех видов характерно наличие полового диморфизма. Как и у всех осталь­ ных Malacostraca он, прежде всего, выражается в разном положении половых отвер­ стий, которые у самок находятся на коксах третьих переопод (шестых горакопод), а у самцов на коксах пятых переопод (восьмых торакопод). Кроме этого, у некоторых креветок могут быть видоизменены антеннулы самцов (Sergestidae). У креветок рода Macrobrachion самцы имеют гипертрофированные клешни. Они предназначены для защиты самок, откладывающих яйца на плеоподы. У самцов всех таксономических групп эндоподиты первой пары плеопод образуют совокупительные органы той или иной сложности, иногда несимметричные и очень причудливые (петазмау Penaeidea, особенно у рода Metapenaeopsis). Эндоподиты второй пары плеопод несут на своем внутреннем краю специальный мужской отросток (appendix masculina), также при­ нимающий участие в процессе копуляции. У крабов вторичным половым признаком служит также строение абдомена, редуцированного у самцов до состояния узкого треугольного придатка, прикрывающего совокупительные органы, в которые пре­ вратились эндоподиты первой пары плеопод. У самок креветок из Penaeidea имеется семяприемник —теликум. Он располагается между основаниями четвертых и пятых переопод и иногда имеет очень сложное строение. Особенности строения петазмы и теликума имеют важное таксономическое значение. У каридных креветок (Caridea) теликум отсутствует, но плевры второго сегмента абдомена сильно разрастаются, об­ разуя боковые стенки выводковой камеры, в которой вынашиваются отложенные на плеоподы яйца. У самок крабов (Brachyura) абдомен, подвернутый под головогрудь, расширен, превращаясь в стенку выводковой камеры.

Яичники парные. Они лежат, как правило, в головогрудном отделе между сердцем и гепатопанкреасом. У низших креветок (Penaeidea) яичники демонстрируют некото­ рые признаки метамерности, образуя так называемые «боковые рога». Задние концы яичников («задние рога») заходят в абдомен, у преднерестовых особей достигая осно­ вания тельсона. Дериваты такого строения яичника сохраняются у некоторых низших Caridea (Acanthephyra —Oplophoridae, Nematocarcinus — Nematocarcinidae). У боль­ шинства остальных десятиногих раков яичник ограничен только головогрудным отде­ лом. И напротив, у Thalassinidea и раков отшельников они целиком лежат в абдомене.

Семенники также парные. Они характеризуются более или менее сильно раз­ витыми семяпроводами, в которых происходит формирование сперматофоров.

церпт; 16 —м а к си л л н п ед а 13; 17 —ж абры ; 18 — антенна; 19 — п ер еоп ода; 20 —эп и м ер 4 -го с егм ен та а б д о ­ мена; 21 —у р о п о д а

У омаров они даже заходят в абдомен, а у раков отшельников полностью располага­ ются там. Дистальный отдел семяпроводов, находящийся в коксах пятых переопод, у некоторых пенеидных креветок образует так называемые ампулы, в которых лежат сформированные сперматофоры. Благодаря тому что семя упаковывается в сперматофоры, строение спермиев у десятиногих раков чрезвычайно разнообразно, но у всех Decapoda они лишены жгутиков.

Репродуктивный цикл десятиногих раков тесно связан с линочным циклом. Это обусловлено особенностями передачи сперматофоров от самца самке. У пенеидных креветок спаривается самец с нормальным твердым панцирем и линяющая самка без панциря. Сперматофор, вставленный в теликум, после затвердевания панциря у сам­ ки жестко в нем фиксируется, что гарантирует его от потери. После этого в гонаде самки начинается вителлогенез, который длится около полутора месяцев. Все это время самка не линяет и, следовательно, не растет. Подготовка к линьке начинается уже у преднерестовой особи. Отложив яйца в воду (пенеидные креветки не вынаши­ вают яйца на плеоподах), самки тут же линяют и опять готовы к спариванию.

Утропических и субтропических каридных креветок и других десятиногих ра­ ков, которые вынашивают яйца на плеоподах, нерестовый сезон, то есть период вре­ мени, когда существуют условия, благоприятные для вынашивания яиц, значительно превышает время созревания гонады. У них имеется другая особенность в процессе размножения, тоже связанная с тем, что спариваются линяющая самка и нелиняю­ щий самец. Кстати, именно этим вызвано появление огромных клешней у самцов Macrobrachium. Ими самец защищает беспомощную в этот период самку от поедания другими особями своего же вида, а не только хищниками. После спаривания самка откладывает на плеоподы оплодотворенные яйца. Одновременно с этим начинается вителлогенез следующей генерации яиц в гонаде. И этот процесс идет параллельно эмбриогенезу. К моменту созревания гонады заканчивается формирование личинки

вяйце. Когда личинки покинут яйца, самка линяет, сбрасывая панцирь с остатками пустой скорлупы на плеоподах, спаривается и откладывает на плеоподы новую клад­ ку. Все повторяется сначала. Возникает так называемая непрерывная цикличность размножения, в результате которой за репродуктивный сезон, длящийся в тропиках почти круглый год, самка успевает выносить до четырех кладок. В умеренной клима­ тической зоне с ее коротким летом креветки успевают выносить лишь одну кладку.

Около 30 видов десятиногих раков, среди которых абсолютно преобладают каридные креветки, —протерандрические гермафродиты. Наиболее известны креветки из рода Pandalus. Благодаря этому феномену половая структура популяции, напри­ мер, вида Pandalus borealis, может быть очень сложной и состоять из первичных сам­ цов и первичных самок (особей, пол которых определяется по выходе из яйца), а так­ же вторичных самцов (не претерпевающих смены пола и на всю жизнь остающихся самцами) и вторичных самок (особей, которые сначала были самцами, а потом сме­ нили пол). Соотношение разных категорий самцов и самок меняется от популяции к популяции в зависимости от условий существования. В самых северных популяциях смену пола претерпевают все особи. И напротив, в самых южных поселениях у креве­ ток практически отсутствует протерандрический гермафродитизм.

Плодовитость десятиногих раков колеблется в очень широких пределах: от 7-25 яиц (глубоководная креветка Systellaspis debilis) до 3 млн у крупного краба Cancer pagurus. Размеры откладываемых яиц тоже сильно варьируются. У пенеидных кре­ веток они равны примерно полмиллиметра, а у пелагических каридных креветок могут достигать длины вдоль большой оси яйца до 7-8 мм (батипелагическая кре­ ветка Glyphus marsupialis, Pasiphaeidae). В зависимости от величины яиц и темпера­ туры воды находится длительность их вынашивания. У глубоководного и довольно холодноводного омара Nephrops norvegicus при температуре воды 8 °С длительность эмбриогенеза составляет около 300 дней, а при 10-12 °С —240 дней. У краба Carcinus maenas летом длительность эмбриогенеза равна двум месяцам, а зимой —5-6 меся­ цев. У речного рака Astacus astacus вылупление личинок происходит через 26 недель после откладки яиц на плеоподы. И напротив, у многих тропических декапод разви­ тие яиц длится около месяца, а у тропической эпипелагической креветочки из рода Lucifer науплии выходят из яиц уже через 36 часов после их откладки в воду.

УPenaeidea, откладывающих яйца в воду, из них вылупляется личинка науплиус, то есть личинка, тело которой состоит лишь из трех передних сегментов, входящих в состав головы взрослого животного с их придатками (антеннулы, антенны, мандибу­ лы), которые у личинки густо покрыты щетинками и служат для плавания. У прочих десятиногих раков, у которых яйца имеют значительно большие размеры, в зависи­ мости от них из яйца могут вылупляться личинки уже на стадии зоэа или даже мизис (у омаров из семейства Nephropidae). В состав тела зоэа входит большее количество сегментов, в том числе будущие передние грудные с их конечностями. Экзоподиты этих конечностей служат для плавания. Стадия мизис характеризуется тем, что у нее

имеются уже все торакоподы с экзоподитами, используемые как весла. Плеоподы у мизис отсутствуют. У крабов личинки зоэа превращаются в так называемую мегалопу. У нее экзоподиты торакопод в той или иной степени редуцируются, а плеоподы, обрамленные щетинками, уже развиты. У креветок подобная стадия называется пост­ личинкой. В некоторых случаях из яйца выходит ювенильная особь (у пресноводных креветок из семейства Atyidae, у речных раков, например). Каждый из типов личинок проходит большее или меньшее количество стадий. Так, у пенеидных креветок может быть 5-6 стадий науплиуса и 5-9 стадий зоэа. А у каридных креветок, речных раков, омаров, лангустов и крабов стадия науплия существует лишь в эмбриональном со­ стоянии, в яйце. Эволюция идет по пути уменьшения количества пелагических ли­ чиночных стадий.

Зато у лангустов существует стадия зоэа, специализированная к длительной жизни в планктоне. Она дорсовентрально уплощена до листовидного состояния, благодаря чему ее назвали филлосома. Длинные стебельчатые глаза и хорошо раз­ витые грудные конечности с удлиненными члениками и экзоподитами довершают облик личинки. Благодаря этому она может жить в планктоне долгое время, претер­ пев за это время 11 линек при переходе из одной стадии филлосомы в другую. Вот, например, как проходит этот процесс у лангуста Panulirus cygnus в водах западной Австралии. Впервые зрелые особи спариваются в возрасте 5-6 лет. Это происходит в зимнее время Южного полушария. Из отложенных на плеоподы яиц летом вылуп­ ляются личинки размером с булавочную головку (буквально по-английски «pinhead size»). Они поднимаются к поверхности воды и уносятся ветровым течением в от­ крытый океан. Через два месяца заметно подросшие личинки попадают в большой океанический круговорот, где они живут в приповерхностных слоях над большими глубинами шесть месяцев. По истечении этого времени еще более подросшие личин­ ки опускаются в подповерхностные слои, где попадают в противотечение, направ­ ленное к берегу. В нем они живут 10 месяцев, постепенно приближаясь к кромке шельфа. К этому времени у личинок постепенно развивается абдомен, а на дно они опускаются, превратившись в постличинку, которая называется пуэрулюс. Она напо­ минает миниатюрную копию взрослой особи из рода Puerulus, чем и обусловлено ее название. Пуэрулюсы, постепенно подрастая, в течение года мигрируют на шельф, на глубины от 1 до 30 м. Здесь они превращаются в ювенильные особи со всеми таксо­ номическими признаками своего вида. В течение 3-4 лет неполовозрелые лангусты совершают нагульные миграции в зоне прибрежных рифов, пока на пятым году жиз­ ни не достигают половозрелости.

Ракообразные из отряда Decapoda по праву считаются наиболее высоко орга­ низованными представителями этого класса. В отряд входят более 10 000 видов, характеризующихся очень большим разнообразием в строении тела. Именно в со­ став этого отряда входят крупнейшие членистоногие, известные на нашей планете. ЛангустJasus verreauxii и омар Homarus americanus достигают длины 600 мм. Речной рак Astacopsis gouldi имеет максимальную длину 500 мм. У краба Pseudocarcinus gigas ширина панциря может составить до 400 мм, а большая клешня —450 мм дли­ ны. А у глубоководного краба Macrocheira kaempferi клешненосные ноги достигают длины в 1,5 м!

В ископаемом состоянии десятиногие раки известны с Позднего Девона (350-400 млн лет), но по-настоящему встречаться начинают с Триаса (230 млн лет). Среди них наиболее хорошо представлены креветки из Penaeidea. В Юре (180-190 млн лет) по­ являются первые каридные креветки, близкие к современным Procarididae (рис. 55 А), неполнохвостые раки (Anomura) и примитивные крабы (Dromiacea). Настоящие крабы появляются уже в Мелу (130 млн лет). В слоях, относящихся к Миоцену (25 млн лет), находят многие виды, сохранившиеся до настоящего времени.