Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

с перерывами до двух часов. Оплодотворение внешнее. У большинства видов личин­ ка —науплиус, претерпевающий потом до десяти линек, а у Derocheilocaris remanei из яйца выходит метанауплиус длиной 0,26 мм с полностью сформированной головой, тремя туловищными сегментами. На голове полностью развиты антеннулы, антенны и мандибулы и есть зачатки максиллул и максилл. Полное развитие от яйца до взрос­ лого состояния у этого вида длится 2-3 месяца, а у других видов —8-12 месяцев.

Класс Mystacocarida содержит единственное семейство Deirochelocaridae. В него входит вид Ctenocheilocaris galvarini длиной 0,5 мм. Обитает на побережье Чили. Еще два вида рода известны из Бразилии. Предствители второго рода —Derocheilocaris с восемью видами — известны с восточного побережья Северной Америки, от Бискайского залива до Южной Африки, в Средиземном море.

□ Класс Copepoda

Представители класса Copepoda — одни из самых многочисленных обитателей морской пелагиали и пресных вод.

Тагмозис этих ракообразных несколько отличен от рассмотренных ранее. Их тело подразделяется на цефалосому (рис. 24), метасому и уросому, или просому (цефалосому + метасома) и уросому. Цефалосома представляет собой слившиеся голову с ее пятью сегментами и один или два торакальных сомита (несущих максиллипеды). Метасома —это торакс, в основном состоящий из пяти или четырех (может варьиро­ ваться от двух до пяти сомитов). Уросома —это пятисегментный или меньше абдо­ мен, включающий генитальный и анальный сомиты. Тельсон отсутствует, а анальный сомит несет фуркальные (или каудальные) ветви.

Карапакс отсутствует. Имеется головной щит, который может образовывать вы­ ступающий вперед рострум. Как правило, имеется единственный науплиальный глаз.

Унекоторых видов он отсутствует. Антеннулы одноветвщлые. Они мощно развиты

усвободноплавающих форм, поскольку служат главным локомоторным органом. Именно им Copepoda обязаны своим названием «веслоногие» раки. У целого ряда специализированных групп копепод антеннулы заметно редуцированы, а у самцов они часто лучше развиты и видоизменены в качестве органа, помогающего удержи­ вать самку во время копуляции. Антенны одноили двуветвистые, у некоторых форм видоизменены в виде хватательных придатков. Иногда отсутствуют. Мандибулы, как правило, хорошо развиты и по строению широко варьируются в зависимости от осо­ бенностей трофической адаптации вида: от полного исчезновения до развития стиле­ тообразного колющего органа у сосущих форм. Максиллулы обычно двуветвистые, иногда видоизменены в виде хватательного органа. У некоторых форм редуцированы или полностью исчезают. Максиллы одноветвистые, иногда редуцированы вплоть до полного исчезновения. Имеется одна или две пары одноветвистых максиллипед, так­ же приобретающих у ряда видов хватательную форму, или редуцирующихся в раз­ личной степени. Метасома несет четыре или пять пар торакопод. Пятая пара часто видоизменена, рудиментарна или исчезает. Абдоминальные придатки отсутствуют так же, как и тельсон. Имеется анальный сомит с каудальными ветвями.

Представители класса характеризуются чрезвычайно сильным разнообразием, что отразилось и в макросистематике класса. Его подразделяют на восемь отря­ дов. Среди них четыре включают в себя очень своеобразные формы, которые ведут паразитический образ жизни хотя бы часть своего жизненного цикла. Это отряды Notodelphyoida, Monstrilloida, Siphonostomatoida и Poecilostomatoida. Некоторое количество паразитических форм имеется в отрядах Cyclopoida и Harpacticoida. Представители отрядов Calanoida и Misophrioida все ведут свободноживущий образ жизни, хотя среди них есть хищные кровососущие виды, находящиеся в пограничной зоне между образом жизни свободноживущих и эктопаразитических форм.

Насть 4. Членистоногие

Анатомия копепод ниже приводится напримере представителей наиболее изу­ ченных отрядов Calanoida и Cyclopoida.

Покровы представлены тонкой и, как правило, гладкой кутикулой без следов обызвествления. У некоторых форм об­ разуется эндоскелет в виде внутренних складок кутикулы, к которым крепятся мышцы конечностей цефалоторакса и плавательных ног. Нервная система рас­ членена незначительно, хотя надглоточ­ ные ганглии, брюшная нервная цепочка и толстый глоточный коннектив вполне различимы. От последнего торакомера тянутся длинные нервные волокна до фуркальных ветвей. У некоторых пара­ зитических форм слияние отдельных элементов центральной нервной сис­ темы достигает такого уровня, что ос­ тается только нервное кольцо вокруг эзофагуса, от которого отходят боковые нервы. Среди органов чувств различа­ ют эстетаски (хеморецепторы) и пучки щетинок (механорецепторы), которые, прежде всего, локализованы на антеннулах. Органы зрения, когда имеются, представлены двумя глазами, лежащими вплотную друг к другу, или единствен­ ным науплиальным глазом, который от­ носительно невелик и предназначен пре­ жде всего для восприятия степени осве­ щенности. У некоторых представителей семейства Corycaeidae и Sapphirinidae (Calanoida) глаза имеют усложненное строение, представляя собой типичные пигментные бокалы увеличенных раз­ меров. Так, у Copilia оба глазка лежат по отдельности, смещенные к боковым сто­ ронам карапакса. Они имеют так назы­ ваемую переднюю и маленькую заднюю линзы. Последняя находится в сужении конического тела глазка. Она связана с

лежащей позади нее ярко окрашенной в оранжево-красный цвет структурой, в кото­ рой лежат четыре ретинальные клетки, окруженные пигментом.

Пищеварительная система состоит из эзофагуса, изгибающегося под прямым уг­ лом, длинной прямой средней кишки, тянущейся горизонтально вдоль всей длины тела от головы до абдомена, и короткой задней кишки, открывающейся у основания анальной пластинки анусом. Специальные пищеварительные железы средней кишки отсутствуют, иногда имеется ее непарный выступ, идущий вперед (цекум). У некото­ рых паразитических форм кишечник может разветвляться. Над кишечником лежит жировое тело, у представителей рода Calanus образующее так называемый жировой

Эпителий средней кишки состоит из разнообразных клеток с разными типами секреции, которые также способны выделять в просвет кишечника экскреты и отве­ чают за осморегуляцию. Состав клеток кишечного эпителия у растительноядных и хищных форм заметно различается.

Кровеносная система сильно редуцирована, как и у прочих мелких форм. Короткое сердце имеется лишь у Calanoida и Misophrioida. Оно лежит дорсально в мезосоме (тораксе), окруженное относительно большим перикардиальным синусом, который занимает все дорсальное пространство торакомеров. У всех остальных копепод серд­ це отсутствует, и циркуляция лимфы осуществляется лишь благодаря перистальтике кишечника и общим движениям тела и его сегментов. У каланид мешковидное сердце специальным клапаном открывается впереди в аорту, кровь из которой изливается в головной синус. В сердце она попадает через лежащий на заднем конце сердца непар­ ный остий (у Calanusfinmarchicus имеются латеральные парные остии). Специальные дыхательные органы отсутствуют полностью. Дыхание осуществляется через тонкую кутикулу поверхности тела и конечностей. Дыхательные придатки на конце тела име­ ются лишь у паразитов рыб, глубоко погружающихся под поверхность тела хозяев.

В качестве экскреторного органа функционирует максиллярная железа. Она по­ является еще в личиночный период жизни, когда еще развита антеннальная железа, остатки которой иногда различимы у взрослых особей. Лишь у Misophrioida антен­ нальная железа продолжает функционировать и у взрослых особей, а максиллярная так и не развивается.

У большого числа видов Misophrioida имеются специальные светящиеся органы. Это, как правило, голопелагические виды, совершающие ежедневные вертикальные миграции. Они обычно живут в условиях слабой освещенности.

Гонопора (или гонопоры) самок открываются на вентральной поверхности гени­ тального сомита, который образован слившимися между собой первым и вторым аб­ доминальными сегментами. То же самое наблюдается у самцов. Самки часто имеют один или два семяприемника. Пятая пара торакопод самца обычно видоизменена в виде копуляторного органа.

Гонады лежат дорсально примерно на уровне второго торакомера и у свободноживущих форм, как правило, непарные, а у паразитических — парные. От яичника отходят парные овидукты с дивертикулами. В дистальных концах яйцеводов лежат железы, обволакивающие яйца во время их откладки и образующие яйцевой мешок. Овидукты открываются в эктодермальный атриум, по бокам которого лежат пар­ ные (или непарные — у паразитов) семяприемники. Гонопор у Calanoida и многих Harpacticoida непарный, из-за чего у них может образовываться непарный яйцевой мешок. У некоторых копепод к половому отверстию прикрепляется сперматофор, спермии из которого поступают в семяприемники. Он может вмещать столько семе­ ни, что после единственного спаривания будет обеспечено оплодотворение отклады­ ваемых яиц в течение длительного времени.

Копеподы раздельнополы. Личиночное развитие с метаморфозом. Яйца вынаши­ ваются в яйцевых мешках или выметываются в воду. Обычная схема развития: шесть ауплиальных стадий —>пять копеподитных стадий —>взрослая особь.

В ископаемом состоянии известны с Мелового периода. Датировка возникнове­ ния копепод установлена благодаря обнаружению паразитического рачка Kabatarina pattersoni в жаберной полости ископаемых рыб из настоящих костных рыб (Teleostei) формации Сантана в Бразилии.

В состав класса входят около 8500 видов, подавляющее большинство которых имеют размеры тела 0,5-2,0 мм, хотя общий диапазон длины тела их значительно

шире —от 0,1 до 17 мм у свободноживущих (Bathycalanus sverdrupi) и до 320 мм у крупнейшего паразитического рака из классаа Copepoda (Penella balaenoptera, экто­ паразит китов) (рис. 25).

□Свободноживущие Copepoda

•Отряд Calanoida (рис. 25 А)

Антеннулы состоят из 16-26 члеников, одна из антеннул может быть модифициро­ вана. Антенны двуветвистые. Мандибулы двуветвистые, с жевательным придатком. Максиллулы двуветвистые, максиллы одноветвистые и часто видоизменены. Максиллипеды одноветвистые. Тело сгибается между шестым торакальным сомитом и абдоменом.

По современным данным в состав отряда входят около 2000 видов, распределён­ ных в 37 семействах, сгруппированных в 11 надсемейств. Среди них имеется около 700 пресноводных видов. Это свободноживущие организмы, ведущие, как правило, планктонный образ жизни. Лишь очень ограниченное количество наименее специа­ лизированных хищных форм остаются обитателями дна. Хотя существует предполо­ жение, что наименее специализированной формой добывания пищи у них —безвы- борочная фильтрация воды. Представители отряда заселяют толщу всех океанов от поверхности до глубины 7000 м.

Это животные, как правило, парящие в воде благодаря широко раскинутым антеннулам и фуркам. И те и другие у некоторых видов несут очень многочисленные опе­ ренные щетинки, увеличивающие суммарную поверхность тела рачка, что и приводит к эффекту парашютирования. Передвигаются рачки резкими «прыжками», произво­ димыми с помощью четырех пар ног торакса и абдомена. В спокойном состоянии ноги вытянуты вперед и пож аты к телу. Сильный удар «веслами» назад осуществляется не одновременносо всеми ногами, а в последовательности: четвертая, третья, вторая, первая пара ног, то есть метахронально. Во время обратного движения ноги плотно прижаты друг к другу. При таком способе передвижения рачки обращены спиною к низу, но не горизонтально, а под некоторым углом. Они могут развивать скорость 1320см в секунду. Это помогает избегать хищников и совершать достаточно длительные миграции. Наблюдаются суточные и сезонные миграции калянид. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanusfinmarchicus состав­ ляет 300-500 м со скоростью 10-30 см или 50-150 длин тела в минуту. Протяженность сезонных миграций иногда захватывает 3-4 тысячи метров по вертикали.

Медленное, плавное движение достигается благодаря быстрому (до 3000 в ми­ нуту) вращению ротовых конечностей. Скорость его в таких случаях не превышает 0,1-2 см в секунду. Эти движения конечностей, одновременно создавая ток воды ко рту, обеспечивают питание рачков.

Ротовые конечности расположены так, что образуют две камеры —насасыватель- ная и фильтрационная. В различных группах калянид их строение заметно варьи­ руется в зависимости от конкретного способа добывания пищи разными формами. Наблюдаются все переходы от безвыборочной фильтрации до хищничества.

Установлено, что, в зависимости от трофности района, рачки могут облавливать от600-250 в низкопродуктивных водоемах до 150—25 —вэвтрофных —миллилитров воды на 1 мг сырой массы съеденной пищи в сутки. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium может поедать до 120 000 экземпля­ ров этих диатомовых в день. Это составляет почти половину массы тела рачка. Рачок часто не может полностью усваивать съеденные водоросли, но все равно продолжает их заглатывать. Хищные глубоководные Pareuchaeta неподвижно висят в воде, рас­ ставив в стороны свои удлиненные максиллипеды, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, капкан захлопывается. Такой способ

Рис. 25. К л асс C opc'poda. П р ед ста в и тел и осн о в н ы х отр я д о в (G ru n er, 1993):

А — отряд Calanoida: Acartia clausi, самка, 1,1 мм; Б, В — отряд Poecilostomatoida: самка, 12 мм (Б) и карли­ ковый самец, 2,5 мм (В); Г — отряд Cyclopoida, Macrocyclopsalbiclus, самка, 2,5 мм; Д — отряд Harpacticoida, Nitocra typica, самка, 0,7 мм; Е, Ж — отряд Siphonostomatoida; Н — Lemaeocerca branchialis, самка, 20 мм; Ж — Sphyiion lumpi, самка, около 50 мм; 3 —0 — отряд Monstrilloida, основные этапы жизненного цикла Cymbasoma ngidum: 3 — только что вылупившийся науплиус; И, К — клеточное скопление, обтающес и крови хозяина; Л, М —формирование взрослой особи; Н — почти взрослая особь, еще обитающая в геле

хозяина; О — взрослая свободноплавающая самка с яйцевым метком

наиболее целесообразен в условиях очень разреженного распределения организмов. Иначе затрата энергии на активные поиски жертв не окупается ее поеданием.

В период длительного голодания рачки существуют за счет запасных питатель­ ных веществ, которые в виде желтовато-оранжевых капель жира расположены сим­ метрично в 1-4-м сегментах цефалоторакса. Продолжительность жизни может до­ стигать 10-13 месяцев. В холодных, бедных пищей высокогорных озерах и арктиче­

ских водоемах рачки развиваются так медленно, что созревают лишь на второй или даже на третий год жизни.

Calanoida — доминирующая группа морского планктона. Благодаря этому они играют важнейшую роль в пищевых цепях пелагиали. Некоторые виды глубоковод­ ных креветок (представители рода Pasiphaea) за счет питания веслоногими раками обеспечивают запасами энергии траты на репродукцию, накапливая жидкий капель­ ный жир прямо в полости эзофагуса. Некоторые виды калянид, особенно в умерен­ ныхводах, развиваются в огромных количествах, составляя, например, в Баренцевом море преобладающую часть планктона. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных рачков.

В качестве исключения, подтверждающего общее правило, Epischura baikalensis — представитель семейства Temoridae —обитает во всей водной массе пелагиали круп­ нейшего в мире пресноводного водоема озера Байкал в течение всего года. Основная часть бимассы этого рачка большую часть года находится в верхнем 250-метровом слое воды, составляя 80% численности и 70% биомассы всех рачков, населяющих 1400-метровый слой воды. С октября по февраль и в июне большая часть популяции находится глубже верхнего 250-метрового слоя.

Е. baikalensis — один из главнейших объектов питания рыб и хищных беспоз­ воночных — важнейшее звено в биотическом круговороте веществ и энергии в Байкале. Все планктоноядные рыбы утилизируют до 1,1 млн тонн Е. baikalensis в год какнепосредственно, так и через посредство других беспозвоночных, питающимися им же.

Некоторые специалисты утверждают, что каляниды вообще могут считаться са­ мыми многочисленными многоклеточными организамами. В этом утверждении они отталкиваются оттого, nfb океан покрывает 71 % земной поверхности. Весь его объем при средней глубине 3700 м, составляющий 1347 миллионов кубических километ­ ров, заселен преимущественно калянидами. Плотность их населения варьируется от 70 000 особей на кубометр в мелководьях Северного моря до 10 особей на глубине 4000 м в Северной Атлантике и, наконец, до 1,5 миллиона особей в клубящихся роях надкоралловыми рифами.

•Отряд Harpacticoida (рис. 25 В)

Антеннулы состоят из 10 или меньшего количества члеников, у самцов часто вы­ полняют роль совокупительных органов. Антенны двуветвистые, с редуцированным экзоподитом.

Мандибулы двуветвистые, обычно снабжены гнатобазой. Максиллулы обычно двуветвистые, расширенные, уплощенные. Максиллы одноветвистые. Максиллипеды одноветвистые, иногда образуют некоторое подобие клешни. Подвижное сочленение располагается между пятым и шестым торакальными сегментами.

Всего около 3400 видов, распределенных в 34 семействах.

Мелкие рачки, длина тела которых не превышает 3 мм. У подавляющего боль­ шинства видов длина тела менее 1 мм. Как правило, свободноживущие ракообразные, приуроченные ко дну. Иногда встречаются паразитические формы. Гарпактикоиды считаются первично бентосными животными. Выделяют интерстициальные, зарыва­ ющиеся и эпибентосные формы. Среди них есть морские (как шельфовые, так и абис­ сальные) и пресноводные, обитатели влажных мхов и даже воды, скапливающейся в листовых пазухах.

Интерстициальные виды, обитающие между частицами субстрата, как правило, имеют вытянутое червеобразное тело. Зарывающиеся виды чуть шире, имеют вере­ теновидное, заостряющееся впереди тело. Эпибентосные и живущие на поверхности субстрата виды очень варьируются по форме тела. Среди них есть как червеобразные

616 З о о л о ги я беспозвоночных

и веретеновидные, так и дорсовентрально уплощенные и сжатые с боков. Лишь не­ большое количество видов ведут планктонный образ жизни. Еще некоторое число гарпактицид ассоциировано с разными группами животных. Например, Balaenophilus unisetus встречаются лишь на пластинах китовых усов. Не так давно описана не­ большая группа видов, объединенная в подсемейство Donsiellinae, живущих на сверлящих дерево животных: изоподах рода Limnoria и молллюсках из семейства Teredinidae. Представители некоторых родов из семейства Canuellidae —комменса­ лы раков отшельников. Они обитают внутри занимаемых ими раковин моллюсков. Гарпактициды из семейства Cancrinocolidae поселяются в жаберных камерах деся­ тиногих раков. Представители группы родов из подсемейства Cholidyinae сожитель­ ствуют с головоногими моллюсками.

Гарпактициды питаются диатомовыми водорослями, бактериями или мелкими простейшими, которых они собирают с субстрата, а не отфильтровывают.

Численностью гарпактициды уступают калянидам, но все равно среди других представителей мейофауны они уступают лишь нематодам. Их численность име­ ет тенденцию возрастать с увеличением размеров частиц грунта и в грубых песках гарпактициды даже превышают численность нематод. Наиболее обычная плотность в экосистемах мелководных осадков на глубинах около 100 м составляет от 200 до 300 особей на 10 квадратных сантиметров поверхности осадка, хотя от места к месту плотность поселений может варьироваться от 0 до 6000 особей. При пересчете по­ лучается, что плотность поселений варьируется от 200 до 300 тысяч, максимально составляя 6 миллионов особей на квадратный метр.

•Отряд Cyclopoida (рис. 25 Г)

Антеннулы состоят из 10-16 члеников, у самцов видоизменены для выполнения функций совокупительного органа. Антенны обычно одноветв*1стые, экзоподит от­ сутствует или редуцирован. Мандибулы обычно двуветвистые. Максиллулы обычно двуветвистые. Максиллипеды одноветвистые. Сочленение между пятым и шестым сегментами торакса (исключая Lernaeidae).

В состав отряда входят 950 видов, распределенных по 12 семействам.

Циклопы —наиболее многочисленная и процветающая группа веслоногих раков в пресных водах. Семейство Cyclopidae но количеству родов и видов абсолютно пре­ обладает среди всех прочих обитателей стоячих вод, таких как озера, пруды, канавы, лужи, временные водоемы, источники и колодцы, а также любых водотоков и рек. Тесно связаны с зарослями прибрежной растительности. Часто к определенным груп­ пам растений приурочены вполне определнные группы видов циклопов. Некоторые формы встречаются в выскогорных озерах на южных склонах Гималаев.

Плавают циклопы несколько по-иному, нежели каланоиды. Одновременно взма­ хивая четырьмя парами торакопод, рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести тела смещен вперед, во время парения его передний конец накло­ няется и тело может принять вертикальное положение, а погружение замедляется. Длительность взмаха одна шестидесятая секунды.

По типу питания многие циклопы —хищники. Циклопиды могут поедать добы­ чу, заметно крупнее их самих. Они охотно заглатывают личинок широкого лентеца — корацидиев, личинок ришты (Dracunculus medinensis), становясь промежуточ­ ными хозяевами этих паразитов. Свободноживущие циклопиды первично морские по своему происхождению. Представители семейства Cyclopinidae живут у дна и на дне, a Oithonidae — в планктоне. Многие циклопиды ведут паразитический образ жизни. К ним относятся циклопы из морских семейств Notodelph.ydae, Mantridae, Archinotodelphidae и Ascidicolidae (последние встречаются только совместно с обо­

лочниками), и пресноводных семейств Lernaeidae (эктопаразиты рыб) и Ozmanidae (паразиты брюхоногих моллюсков)

•Отряд Misophrioida

Антеннулы состоят из 16 или менее, но не менее 11 члеников, выполняют хвата­ тельную функцию. Антенны двуветвистые. Мандибулы двуветвистые, с гнатобазой. Максиллулы двуветвистые. Максиллы и максиллипеды одноветвистые. Сочленение располагается между пятым и шестым торакальными сомитами.

В состав отряда входит единственное семейство Misophriidae с 13 видами, распре­ деленными в 10 родах.

Все виды семейства чисто морские формы. Из них шесть видов живут на глубинах более4000 м и часто вблизи дна. Есть среди представителей семейства сублиторальный вид, который, как считают, вторично осваивает мелководья. Группа видов встречается только в так называемых анхиалиновых полостях, то есть в подземных и других водо­ емах на самых разных островах вулканического происхождения, связанных с морем. Это своеобразные убежища (рефугиумы), в которых сохраняются самые разнообразные формы с очень примитивными признаками (Remipedia —см. выше). Например, в роде Speleophria, лишенного копеподитных стадий, три вида встречаются на Бермудских ост­ ровах (Западная Атлантика) и один —на островах архипелага Палау (Тихий океан)

□Паразитические Copepoda

•Отряд Monstrilloida (рис. 25 3 - 0 )

Антеннулы обычно хорошо развиты. Антенны и мандибулы у взрослых отсутс­ твуют. Сочленение располагается между пятым и шестым торакальными сомитами. Ротовое отверстие и функционирующий пищеварительный тракт отсутствуют.

В состав отряда входит единственное семейство Monstrillidae с 80 видами, имею­ щее космополитическое распространение.

Все монстриллоиды имеют эндопаразитические науплиальную и раннюю постнауплиальную стадии и свободноплавающих, но непитающихся взрослых рачков. Самки вынашивают яйца на специальных длинных яценосных шипах. Из яиц вы­ ходят науплии, проникающие в хозяина и поселяющиеся в его тканях. Среди хозяев многощетинковые черви и переднежаберные моллюски. Иногда проникшие в крове­ носную систему хозяина науплии трансформируются в заполненные яйцами мешко­ образные тела, снабженные корнеобразным отростком. После завершения сложного метаморфоза монстриллоиды покидают хозяина на последней копеподитной стадии и после единственной линьки переходят во взрослое состояние.

•Отряд Siphonostomatoida (рис. 25 Е, Ж)

Антеннулы редуцированы в той или иной степени или очень маленькие. Антенны часто видоизменены в хватательные придатки. Иногда двуветвистые с редуциро­ ванным или недоразвитым экзоподитом. Мандибулы стилетообразны, колющие. Сочленение между четвертым и пятым или пятым и шестым торакальными сомитами иногда отсутствует.

Наименее специализированные формы имеют более или менее уплощенное тело, сохраняющее черты типичного для циклопоид расчленения тела. Второй торакомер слит с цефалотораксом. У подавляющего большинства изменения, вызванные при­ способлением к паразитическому образу жизни, по крайней мере, у самок, привели к частичному или полному исчезновению сегментации тела, приобретению им трубча­ той или мешковидной формы. У большинства видов рот видоизменен в сосательную

трубку. Самки обычно несут два яйцевых мешка или яйцевой шнур. У многих видов имеются карликовые самцы.

В состав отряда входит около 1550 видов, из которых примерно 1050, объединен­ ных в 18 семейств, —паразиты рыб (или млекопитающих). Около 500 видов в 20 се­ мействах паразитируют у беспозвоночных. Подавляющее большинство видов —мор­ ские. Лишь относительно небольшое количество форм обитают в пресных водах.

Один из наиболее специализированных видов —Choniosphaera maenadis (семейс­ тво Nicothoidae) — паразитирует на важном промысловом объекте Северного моря, крабе Carcinus maenas. Тело взрослых самок имеет яйцевидную форму. Ранние копеподитные стадии паразита обитают в жаберной полости краба. Они питаются его гемолимфой. Когда хозяин откладывает яйца на плеоподы, паразит перебирается под абдомен, где находится кладка, и высасывет яйца, которые он удерживает антенна­ ми и максиллипедами. Тело паразита в процессе питания раздувается и заметно уве­ личивается. Его форма и окраска становятся такими же, как окраска яиц хозяина. Самки вынашивают одиночные яйца в яйцевых мешках, а потом подвешивают нате же нити, к которым прикреплены яйца хозяина. Из яйца выходит науплиус, по-види­ мому, свободноживущий. Самцы неизвестны.

•Отряд Poecilostomatoida (рис. 25 Б, В)

Антеннулы хорошо развиты, состоят из 7 члеников, или редуцированы. Никогда не имеют хватательного строения. Антенны одноветвистые. Мандибулы одноветвис­ тые, серповидной формы. Сочленение между пятым и шестым сомитами часто от­ сутствует. У наименее специализированных форм тело напоминает по строению тело циклопа. У более специализированных видов сегментация исчезает и форма тела мо­ жет изменяться до полной неузнаваемости.

В отряд входят 1150 видов, объединенных примерно# 40 семейств, из которых 27 семейств примерно с 680 видами паразитируют на беспозвоночных, а остальные связаны с рыбами. В подавляющем большинстве это морские обитатели. Наименее специализированные формы, сохраняющие циклопоидную форму, образуют ассоци­ ации с другими животными. Например, живущие совместно с зарывающимися деся­ тиногими раками. Представители нескольких семейств (Coryceidae, Sapphirinidae) - достаточно многочисленные в океанической пелагиали хищники. Oncaeidae напа­ дают на животных, которые заметно крупнее их по размерам. Большое количество семейств включает в себя удивительные отклонения от исходной формы. Например, представители семейства Corallovexiidae, паразитирующие в коралловых полипах (Cnidaria). Их тело приобретает червеобразную форму. Сегментация полностью исче­ зает. У самок имеются по крайней мере четыре пары выростов на тораксе. Мандибулы у них отсутствуют, а у самцов отсутствуют также максиллулы и максиллы.

□ Класс Tantulocarida (рис. 26)

Тело ювенильных особей (личинка, которая называется «тантулюс») состоит из головы (цефалон), прикрытой сверху головным щитом, и туловища, подразделяю­ щегося на торакс из шести сомитов с конечностями и абдомен, состоящий более чем из шести сегментов, лишенных придатков. Абдомен заканчивается парой каудаль­ ных ветвей (фуркой). Цефалон лишен заметных парных придатков, но с бросаю­ щимся в глаза медианным стилетом, полым проксимально и сплошным дистально. Торакоподы 1-5 очень сходны по строению, двуветвистые, с крупным несегментированным протоподитом, несущем проксимально лопастевидный эндит. Торакоподы шестого сегмента одноветвистые, без эндита. Гонопор у самок на медианной папилле, расположенной на стерните пятого торакального сегмента.

Рис. 26. Класс Tantulocarida. Microclajus sp. (Корнев, 2004):

А - самец внутри личиночной оболочки гаитулюса, прикрепившегося к ракообразному из отряда Тапаidacea; Б —самец, внешний вид, вид сбоку (длина паразита около 400 мкм); В —партеногенетическая сам­ ка, вид сбоку

Из личинки-тантулюса может развиться партеногенетическая самка, гамогенетическая самка или самец. При развитии партеногенетической самки тантулюс отбра­ сывает торакс и абдомен вскоре после прикрепления к хозяину Паразит лишается всех конечностей. В задней части цефалона образуется мешковидный вырост, внутри которого развиваются яйца. В результате цефалон яйценосных самок имеет строение, как у ювенильных особей, а туловище теряет сегментацию и приобретает мешковид­ ную форму. Абдомен отсутствует. Гонопор самки располагается медианно на антеровентральной поверхности туловища.

Развитие самца из личинки тоже сопровождается метаморфозом. Так, у Deoterthron harrisoni личинка начинает раздуваться постеродорсально так, что эта часть торакса отделяется от торакальных тергитов. Голова и остальная часть торакса и аб­