Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

ниями ног волну чередующихся зон пониженного и повышенного давления, которые гонят захваченные пищевые частицы к голове. Нависающая над ротовым отверстием верхняя губа обеспечивает попадание отфильтрованной пищи в ротовое отверстие. При необходимости голые жаброноги могут активно нападать на других животных. Для этого они резко изгибают брюшко, подгоняя ко рту мелких рачков.

Артемия имеет важное экономическое значение. Когда-то она служила важным пищевым объектом для первобытных людей Северной Америки, живущих около со­ леных озер. Благодаря быстрому росту (артемия становится половозрелой за 25-30 дней, а в культуре —через 10 дней), неприхотливости, ее науплии служат очень важ­ ным кормовым объектом при выращивании мальков рыб.

В состав отряда входят восемь семейств с 23 родами. Точное определение до вида возможно только по взрослым самцам.

•Отряд Conchostraca (рис. 20)

Тело подразделяется на две тагмы: пятисегментную голову и туловище (часть тела, расположенная позади цефалона; состоит из 10-32 сегментов, не считая тельсона). Карапакс сильно развит, в виде двух створок, сжатых с боков, полностью скрыва­ ет под собой голову, все остальное тело и придатки. У некоторых видов на поверхно­ сти карапакса имеются характерные линии роста.

Глаза сложные, бесстебельковые, располагаются дорсально, тесно посажены друг к другу, у некоторых таксонов сливаются в один глаз. Имеется медиальный или науплиальный глаз, часто треугольной формы. Передний конец головы вытянут, образуя заостренный или шпателеобразный рострум. Антеннулы одноветвистые, короткие, несегментированные или состоящие из двух члеников, обычно несущих сенсорные папиллы. Антенны двуветвистые, особенности их сегментации варьируются в зави­ симости от таксона. Мандибулы без пальп. Максиллулы маленькие, простые, одно­ лопастные. Максиллы рудиментарные или отсутствуют. Максиллипеды отсутству­ ют. Торакс и абдомен не отграничены друг от друга и несут 10-32 туловищных при­ датка. Они листовидного строения, заметно уменьшающиеся спереди назад. Тельсон крупный, несет пару когтеподобных каудальных ветвей (фурку или церкоподы). Парные гонады тянутся вдоль всего туловища, а их гонопоры открываются на 11 сег­ менте туловища. Первые и вторые пары придатков туловища у самца видоизменены. Карапакс демонстрирует половой диморфизм.

В ископаемом состоянии известны с Девона. В современной фауне представлены 180 видами в шести семействах. Обитатели литорали пресноводных водоемов (озер, прудов), а также временных луж. Предпочитают более высокие температуры воды, чем голые жаброноги.

Особенности анатомии конхострака обусловлены их формой. Так, их нервная система изогнута из-за того, что головной отдел изогнут по отношению к продольной оси тела. Благодаря этому надглоточные ганглии находятся на том же уровне, что и брюшная нервная цепочка. Сердечная трубка тянется от максиллярного сегмента до третьего или четвертого туловищных сегментов и имеет соответственно 3-4 пары остий. Средняя кишка, особенно в ее передней части, выстлана ресничными клетка­ ми, снабженными также длинными микровиллями. Возможно, среди них имеются гормональные клетки.

Самки вынашивают яйца в дорсальной части раковины, где они прочно приклеи­ ваются к месту их вынашивания. Во время следующей линьки матери яйца освобож­ даются и опускаются на илистое дно. Покоящиеся яйца могут без заметного вреда переносить высыхание и замораживание, приступая к развитию, как только попадут в воду. Их прочная скорлупка хорошо предохраняет эмбрион от механических по­ вреждений, но не защищает от интенсивного солнечного освещения.

6 - сложный глаз; 7 — медиальный (простой) глаз; 8 — рострум; 9 — антеннула; 10 —антенна; 11 — пер­ вая пара туловищных конечностей; 12 —туловищные конечности; 13 — кишечник; 14 — филамент, со­ единяющий створки; 15 — анальные шипы; 16 — тельсон; 17 — хвостовая вилка (фурка, церкопод)

Дробление яйца полное, но не детерминированное. Из них вылупляются науплии или метанауплии с крошечными антеннулами, двуветвистыми антеннами и одноветвистыми мандибулами. Карапакс закладывается позади головы в виде двух маленьких лопастей, сливающихся позднее и образующих двухстворчатую раковину. У Lyncaea уже на самых ранних стадиях личиночного развития развивается большой плоский карапакс, напоминающий дорсальный щит Notostraca. С другой стороны Limnadia на поздних стадиях личиночного развития очень напоминают ветвистоусых раков (Cladocera). До достижения половозрелости рачки несколько раз линяют, про­ ходя 4-5 стадий науплиуса и метанауплиуса и семь ювенильных стадий. В тропи­ ках и субтропиках этот процесс от момента вылупления до половозрелости занимает семь дней, тогда как у Lyncaea brachyurus для этого требуется шесть недель.

Conchostraca обитают преимущественно в стоячих водоемах, таких как углуб­ ления, заполненные талыми водами, дождевые лужи, мелкие рыбные пруды, при­ брежная зона крупных озер. В среднем все же предпочитают более теплые воды, чем Anostraca. Среди них встречаются как широко распространенные виды, так и формы слокальными ареалами.

Большинство видов ведут донный образ жизни, передвигаясь по поверхности субстрата. Limnadia лежит на боку на поверхности ила. Cyzicus зарывается своем пе­ редним концом так глубоко, что с поверхностью субстрата он связан только отвер­ стием его норы, через которую поступает вода с облаком взмученного ила. Lynceus, имеющий в отличие от других представителей отряда сферическую форму, ведет ско­ рее пелагический образ жизни. Он плавает вентральной стороной вверх. Движение осуществляется в первую очередь антеннами, а также листовидными конечностями. Прочие представители отряда активно плавают лишь в период спаривания.

По типу питания Conchostraca — безвыборочные фильтраторы, питающиеся фито- и зоопланктоном, а также детритом.

В современной фауне Conchostraca представлены пятью семействами с 14 родами. Они распределены в два подотряда. Первый — Levicaudata с семейством Lynceidae, в который входит единственный род Lynceus с 30 видами, встречающимися на всех континентах. Второй —Spinicaudata, в состав которого входят семейства Limnadiidae, Cyclestheriidae, Lepthestheriidae, Cizicidae.

09.05 20.05 27.06 05.07

17.09 28.09 01.11

Рис. 21. Отряд Cladocera:

Л — строение партеногенетической самки Daphnia pulex\ Б — цикломорфоз партеногенетических самок Daphnia cucullata (под каждым рачком — дата сбора материала) (Gruner, 1993):

1 —мускулатура антенн; 2 —мандибула; 3 —кишечник; 4 —сердце; 5 — яичник; 6 —эмбрионы в выводко­ вой сумке; 7 —выводковая сумка; 8 —дорсальный выступ абдомена; 9 —шип; 10 —цекум (слепой отросток средней кишки); 11 — надглоточный ганглий; 12 — антенна; 13 — фасеточный глаз; 14 — пауплиальный глаз; 15 —антеннула; 16 — максиллярная железа; 17 — эпиподит 3-й пары торакопод; 18 —карапакс; 19 - экзоподит торакопод 4; 20 — фурка; 21 —абдомен; 22 —рулевые щетинки

•Отряд Cladocera (рис. 21)

Тело подразделяется на две тагмы: голову и туловище, задняя часть которого по­ догнута вниз и слегка вперед, образуя так называемый постабдомен. Карапакс од­ ностворчатый, сжат с боков, обычно скрывает все туловище и его придатки. В не­ которых случаях редуцирован. Глаза сложные, сидячие, сросшиеся между собой. Располагаются посередине головы. Иногда они отсутствуют. У многих видов име­ ется также науплиальный глаз, а у некоторых имеется только он один. Антеннулы обычно короткие, тонкие, одноветвистые, с пучком терминальных коротких щети­ нок, выполняющих сенсорные функции. У самцов некоторых форм видоизменены. Антенны мощные, двуветвистые. Это главные конечности, отвечающие за движение рачков. Мандибулы без пальп. Максиллулы маленькие, просто устроены. Максиллы, как правило, отсутствуют, а в тех случаях, когда имеются, —рудиментарны. Торакс и абдомен отделены друг от друга очень нечетко. Количество сегментов абдомена ва­ рьируется у разных видов. Они очень слабо различимы и несут 4-6 пар конечностей, обычно имеющих листовидное строение. У хищных форм могут быть модифицирова­

ны для захвата добычи. Тельсон обычно не отграничен от абдомена. Как правило, он образует фурку с когтеобразными ветвями. Постабдомен вместе с тельсоном и фуркой у большинства ветвистоусых раков выполняет функцию очистки (с помощью специальных щетинок) конечностей и внутренней поверхности карапакса. У донных форм служит для перемещения рачка. У некоторых форм он видоизменен в длинный каудальный отросток.

Половые протоки открываются латерально в «торакальной» части тулови­ ща. Кроме антеннул, которые иногда видоизменены у самцов для удержания сам­ ки, половой диморфизм может быть выражен в модификациях переднего выступа головы —рострума.

Подавляющее большинство видов демонстрируют партеногенез или гетерого­ нию. Есть некоторое количество чисто амфимиктических видов. У большинства ви­ дов существует забота о потомстве, которая выражается в вынашивании яиц и раз­ вивающихся в них эмбрионов в выводковой сумке. Развитие, как правило, прямое.

УLeptodora из сумки выходят метанауплии.

Вископаемом состоянии известны в основном с Олигоцена, но самые ранние представители — с Перми. В современной фауне примерно 450 видов, имеющих длину тела 0,2-6 мм, Leptodora kindtii достигает длины 18 мм. Самцы всегда заметно меньше самок.

Покровы тонкие и полупрозрачные. Кутикула карапакса очень сильно варьи­ руется по своему строению, но рисунок ее поверхности часто видоспецифичен. Он образован полигональными, продольными или диагональными бороздками, которые придают жесткость необызвествленному интегументу вествистоусых ракообразных.

Нервная система, несмотря на значительное укорочение тела, сохраняет при­ митивность строения: Ганглии брюшной нервной цепочки хорошо отделены друг от друга. Лишь у таких форм, как Leptodora или у Polyphemoidea, у которых торакоподы очень тесно сближены, сливаются и соответствующие им ганглии. В качестве органов

•чувств функционируют специальные щетинки, разбросанные по всему телу, особен­ но на антеннах. Длинные рулевые щетинки на абдомене могут воспринимать харак­ теристики потока воды, в котором находится животное. Органы зрения по своему строению вариабельны. Так, у некоторых ветвистоусых науплиальный глаз по своим размерам не уступает непарному сложному глазу, а у Monospilus это единственный орган зрения. У Moinidae, напротив, науплиальный глаз почти всегда отсутствует, а у хищных он исчезает полностью. Сложный глаз, образованный из слияния двух глаз, всегда лежит в замкнутой глазной камере, заполненной гемолимфой. У Daphnia pulex сложный глаз содержит 22 омматидия и имеет обзор в вертикальной плоскости 150°, а в горизонтальной —60°. Величина глаза заметно больше у хищных видов. Так, у Leptodora количество омматидиев в глазу достигает 500.

Пищеварительная система тянется вдоль всей длины тела. У некоторых форм зад­ ние отделы кишечника представляют собой простую или (редко) сдвоенную петлю. Эктодермальная передняя кишка очень короткая, лишь у Leptodora она достигает аб­ домена. Передний конец средней кишки у некоторых групп образует пару маленьких слепых отростков («печеночные рога»). Короткая задняя кишка открывается наружу на постабдомене дорсально между ветвями фурки.

Кровеносная система иногда состоит только из сердца, которое, как правило, име­ ет мешковидную форму и снабжено лишь парой остий. Очень редко вперед от сердца отходит очень короткая аорта. Обычно сосуды полностью отсутствуют. Дыхание осу­ ществляется с помощью эпиподитов торакопод, а также благодаря диффузии газов через покровы тела.

Экскреция во взрослом состоянии осуществляется через максиллярные железы. Они состоят из целомического мешка и сильно извитого нефридиального канала, ко­

торый лежит между внутренней и внешней стенками карапакса. У метанауплиусов Leptodora функционируют антеннальные железы, которые в процессе личиночного развития дегенерируют и заменяются максиллярными железами.

Репродуктивная система представлена парными трубками. Яичники тянутся сбоку от кишечника почти через весь торакс и частично заходят в абдомен. Короткие овидукты открываются дорсально в пространство между спинной стороной тулови­ ща и карапаксом. Оно служит выводковой сумкой. У Leptodora гонопоры обоих полов открываются на третьем сегменте абдомена. Расположение в теле рачков семенников аналогично. Их выводные протоки открываются у Sidoidea и Polyphemoidea позади последней пары торакопод, а у Chydoroidea —в пределах фуркальной вилки (реже на дорсальной стороне). В очень немногих случаях у самцов ветвистоусых раков обна­ руживается парный совокупительный орган (пенис).

Все Cladocera раздельнополы. Все виды откладывают яйца двух разновидностей. Это связано с тем, что в их жизненном цикле, так же как у трематод и коловраток, наблюдается гетерогония, то есть смена генераций двух типов: партеногенетических и амфимиктических. В умеренных широтах из покоящихся яиц (способных перезимо­ вывать и переносить высыхание) весной выходят исключительно самки, которые от­ кладывают неоплодотворенные яйца, образовавшиеся из ооцитов, не претерпевавших мейоза. Этот процесс может продолжаться в течение достаточно длительного време­ ни. При наступлении неблагоприятных условий (понижение температуры, высыха­ ние водоема, истощение кормовой базы) в популяции у некоторых самок в потомс­ тве появляются диплоидные яйца, из которых выходят самцы. После их появления самки начинают производить гаплоидные яйца, которые и оплодотворяются самцами. У этих оплодотворенных яиц значительно более толстая яйцевая оболочка, они не­ сут большее количество желтка и они более интенсивно окрашены, чем амиктические яйца. У некоторых Cladocera они выметываются в воду, как и амиктические яйца (Leptodora, Sidoida, Polyphemoidea), у других покоящиеся яйца, находящиеся в вывод­ ковой сумке, откладываются в воду во время очередной линьки вместе со сбрасывае­ мым панцирем, который и служит им защитой (Chydoroidea). Наконец, у Daphnidae покоящиеся яйца заключены в специальную защитную оболочку седловидной фор­ мы —эфиппиум. Они очень хорошо отличимы от амиктических яиц и фактурой обо­ лочки, и своеобразной формой. После откладки покоящихся яиц цикл замыкается.

Для ветвистоусых рачков из рода Daphnia — одного из самых распространенных обитателей пресноводных водоемов — характерно явление, уже описанное выше для планктонных коловраток из рода Keratella —цикломорфоз. Основная причина цикломорфоза в обоих случаях одна и та же: сохранение неизменной плавучести при изменениях плотности воды в результате сезонных колебаний температуры. Плавучесть регулируется изменениями площади поверхности тела. При увеличе­ нии плотности воды она уменьшается, а при уменьшении —напротив, увеличивает­ ся. У дафний это сопровождается образованием так называемого шлема —выроста переднего конца тела.

В отличие от коловраток, у которых форма тела закладывается уже в яйце и не меняется в течение короткой жизни данной генерации, у дафний, яйца которых, на­ пример, начали развитие в выводковой сумке матери при температуре 24,5 °С, при вылуплении будут иметь хорошо развитый шлем. Однако если при их жизни тем­ пература, например, упадет до 7,5 °С, то в процессе онтогенеза форма тела будет ме­ няться от линьки к линьке и по достижении половозрелости рачок утратит шлем.

Подавляющее большинство ветвистоусых раков —обитатели пресных вод. Они заселяют практически все их типы — стоячие и текучие воды. Большинство видов живут в маленьких водоемах или в прибрежных участках озер и прудов, где ве­ дут преимущественно донный образ жизни на грунте или водной растительности.

Небольшое количество видов обитают в грунтовых водах, а отдельные виды — во влажных мхах. Наконец, в тропических дождевых лесах встречаются виды, обита­ ющие даже до высоты 5 м над уровнем почвы этих лесов. В пелагиали озер и боль­ ших прудов обитает сравнительно небольшое количество видов из родов Leptodora, Diaphanosoma, Holopedium, Bosmina, Daphnia, Ceriodaphnia, Bythotrephis. Восемь видов облигатно встречаются в море. Среди них фильтратор Penilia avirostris и семь видов из хищных родов Podon и Evadne (Polyphemoidea). Это преимущественно прибрежные формы, хотя есть среди них и океанические виды.

Некоторые ветвистоусые раки приобрели неожиданно важное значение в сооб­ ществах различных регионов на фоне усилившихся в последние десятилетия про­ цессов миграций гидробионтов, приобретших планетарное значение. Очень пока­ зательна в этом отношении судьба крупной хищной кладоцеры Cercopagis pingoi, достигающей размеров 2,5 мм. Этот вид относится к сравнительно небольшому се­ мейству Cercopagidae, которое объединяет два рода: Cercopagis и Bythotrephes. Род Cercopagis —автохтон Каспийского моря, то есть возник когда-то в водоеме, кото­ рый существовал на месте нынешнего Каспийского моря. И сейчас все восемь ви­ дов этого рода обитают здесь и, кроме упомянутого С. pingoi, за пределами Каспия не встречаются.

Характерной чертой С. pingoi может служить очень длинный хвостовой придаток. Этот вид благодаря своей эвригалинности (он может обитать при солености 0—14%0) ужедостаточно давно был известен из Азовского моря, лиманов Дуная, Днепра и Буга. Он встречается в озерах Болгарии, а с 1987 года известно, что он заселил Цимлянское и Каховское водохранилища. Напротив, в 1980 году он исчез из фауны Аральского моря, что оказалось связано с повышением солености в этом водоеме.

Виюне 1992 года С.pingoi был впервые обнаружен в эстонских прибрежных водах

всеверо-восточной части Рижского залива и в Пярнусской бухте. Предполагается, чтоон проник в бассейн Балтийского моря из Понто-Каспийского бассейна с балласт­ ными водами грузовых судов и в течение нескольких лет распространился по всей северной Балтике. В августе 1998 года С. pingoi был обнаружен в планктоне озера Онтарио (Великие озера, США).

Внекоторые сезоны года суммарная биомасса этого рачка может составлять 12 % всей биомассы зоопланктона и 72 % биомассы всех хищных кладоцер. А численность его в Вислинском заливе достигала 6 тыс. экз. в кубическом метре воды. Это сказа­ лось не только на структуре сообщества зоопланктона, но, как предполагают специ­ алисты, и на кормовой базе ряда пелагических промысловых рыб этого залива, кото­ рые не могут употреблять С. pingoi в пищу из-за очень сильно развитого хвостового придатка. И —курьезное дополнение ко всему выше сказанному —в периоды его вы­ сокой численности С. pingoi серьезно затруднял работу рыбаков, так как из-за своего длинного хвостового придатка огромные количества рачков забивали сети, образуя что-то вроде «пасты» из сцепившихся рачков.

Всовременной фауне Cladocera представлены двумя надотрядами, в состав кото­ рых входят всего 11 семейств с 65 родами.

Внадотряд Haplopoda входит единственное семейство Leptodoridae. Наиболее известный представитель —Leptodora kindtii, самки которой достигают 18 мм, а сам­ цы —9 мм. Это совершенно прозрачные рачки, при жизни очень трудно рассмотримые. Обитают в умеренной зоне северного полушария, предпочитая озера и крупные рыбоводные пруды.

Вподотряд Eucladocera входят надсемейство Sidoidea с семействами Sididae и Holopedidae, надсемейство Chydoroidea с семействами Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae и Daphnidae, а также надсемейство Polyphemoidea с тремя се­ мействами: Polyphemidae, Podonidae и Cercopagidae.

□ Класс Ostracoda (рис. 22)

Класс Ostracoda — ракушковых рачков —включает два современных подкласса Myodocopa и Podocopa. В ископаемом состоянии известны с Кембрия. Описано око­ ло 12 000 ископаемых видов. В современной фауне присутствуют около 4200 видов. Длина тела от 0,1 мм до 34 мм (Gigantocypris agassizii). Преобладающие размеры 0,5— 2,0 мм. Один ископаемый вид из верхнего Силура достигал длины 100 мм.

Тело рачка (голова, туловище и большая часть придатков) полностью скрыто под плеврами карапакса, образующими две боковые створки, которые заключают в себе тело рачка как в футляр. Благодаря этому тагмозис не выражен. Карапакс представля­ ет собой разрастание покровов головного отдела. Он изогнут вдоль спинной стороны, образуя створки наподобие двустворчатой раковины. Линий роста на них не образует­ ся, так как кутикула раковины полностью обновляется после каждой линьки. Правая

илевая створки никогда полностью не симметричны, на спинной стороне скреплены между собой лишь благодаря эластичной хитиновой перепонке —лигаменту. Между собой створки раковины соединены с помощью мускула-замыкателя, располагающе­ гося ближе к вентральному краю створок на уровне максиллулы. Створки состоят из двух пластинок —внешней и внутренней и обычно довольно сильно обызвествлены снаружи, тогда как внутренняя пластинка створок обызвествлена лишь у ее нижнего края. Между пластинками имеется узкое пространство, которое имеет связь с миксоцелем туловища и фактически представляет собой его часть. Здесь могут помещаться гонады или железа средней кишки. Поверхность створки очень редко гладкая. Как правило она скульптурирована в той или иной степени, покрыта морщинами, бороз­ дками, бугорками, несет длинные щетинки. Ее краевая зона может быть пронизана порами, в которых помещаются элементы нервной системы, железистые клетки. Форма раковины, степень ее обызвествления и особенности ску^ьптурирования, как

итонкие особенности замыкателей, краевой зоны и мышечных полей, чрезвычайно важны. На этом строятся основные признаки, по которым различают ископаемых остракод. Показано, что все эти признаки довольно тесно связаны с образом жизни этих ракообразных

Глаза обычно имеются; чаще всего это единственный науплиальный глаз, но иногда имеются сложные сидячие глаза. Антеннулы одноветвистые; эндоподит со­ стоит из 5-8 члеников (включая два членика протоподита). Иногда антеннулы де­ монстрируют половой диморфизм. Антенны двуветвистые, иногда также отличают­ ся по своему строению у разных полов. Мандибулы двуветвистые; эндоподит в виде пальпа, имеется гнатобаза (жевательная поверхность). Максиллулы хорошо развиты

иочень вариабельны по своему строению. Максиллы и максиллипеды отсутствуют. Имеются 1-3 пары обычно двуветвистых торакопод, которые сильно варьируются по своему строению в зависимости от их специализации у разных групп остракод. Абдоминальные придатки отсутствуют. Тельсон не отграничен от абдомена, с ка­ удальными ветвями. В разных группах остракод заметно отличается по строению и по форме. Сегментация тела определяется парными придатками.

Покровы туловища представляют собой тонкую и гибкую хитиновую кутикулу, покрытую большим количеством выростов. Они служат для прикрепления мускула­ туры. Особенности расположения этих выростов могут как бы маркировать особен­ ности членения тела.

Из-за укорочения тела и очень широкого круга функций, выполняемых отдель­ ными пучками мышц, связанными с соответствующими члениками, мускулатура сильно расчленена. Особое значение имеет мускул-замыкатель, который, как уже упоминалось, пересекает тело поперек в сегменте максиллул и соединяет створки раковины.

Рис. 22. Класс Ostracoda:

А - схема внутреннего строения остракода (McLaughlin, 1980): 1 — сердце; 2 — остия; 3 — средняя

кишка; 4 — семенник; 5 — семяпровод; 6 — задняя кишка; 7 — анальное отверстие; 8 — вентральная не­ рвная цепочка; 9 — ганглий вентральной нервной цепочки; 10 — место сочленения створок; 11 — перед­ няя аорта; 12 — науплиальный глаз; 13 — фасеточный глаз; 14 — антеннула; 15 — антеннулярный нерв; 16 - мандибула; 17 — надглотсЛный ганглий; 18 — пищевод (эзофагус); Б — строение стенки раковины (Заренков, 1982): 1 — эпидермальная клетка наружного слоя; 2 — известковый слой; 3 — наружная ку­ тикула; 4 — внутренняя кутикула известкового слоя; 5 —субдермальная клетка; 6 — гранулы пигмента; 7- кутикула; 8 — опорные фибриллы; 9 —нервная клетка; 10 — эпидермальная клетка внутреннего слоя;

11 —дупликатура

Нервная система представлена довольно крупным надглоточным ганглием, при­ чем тритоцеребрум иногда может находиться на глоточном коннективе. Короткая брюшная нервная цепочка сливается в более или менее однородное подглоточное нервное скопление.

Среди органов чувств прежде всего выделяются осязательные и хемосенсорные щетинки на антеннах, на различных члениках тела и ротовых придатках, а также ор­ ганы зрения. Сложные (боковые) глаза имеются лишь у Myodocopa. Они состоят из небольшого (4-50) числа омматидиев. У самцов развиты лучше. Примитивные науплиальные (медиальные) глаза, состоящие из трех пигментных бокалов, имеют­ ся как у Myodocopa, так и у Podocopa. Они могут иметь линзу, но таковая может и отсутствовать.

Пищеварительная система начинается щелевидной ротовой полостью (атриум), расположенной между вертикальной, бросающейся в глаза из-за своих размеров, вер­ хней губой (со слюнной железой) и нижней губой. Эктодермальный эзофагус может нести на его поверхности выросты и зубцы, образуя жевательный желудок. Средняя кишка часто подразделена на две части. Парный цекум (печеночный вырост) откры­ вается в ее переднюю часть. У многих Cyprididae они лежат в пространстве между внешней и внутренней поверхностями створок раковины. Короткая эктодермальная задняя кишка открывается под или над фуркой.

Кровеносная система в виде сердца и перикардия имеется только у Myodocopa и Halocyprida. Их сердце имеет пару остий для притекающей к нему гемолимфы,

608 Зоология беспозвоночных

вперед отходит довольно хорошо развитая аорта, вентрально имеются два отверстия, благодаря которым кровь омывает кишечник. У всех прочих остракод отсутствуют и сосуды, и сердце, а гемолимфа циркулирует в их полости тела.

Специальные дыхательные органы (жабры) отсутствуют. Газообмен осуществля­ ется через поверхность тела и внутренние поверхности створок раковины.

Органами экскреции служат или антеннальные, или максиллярные железы. Первые функционируют у Myodocopa, а вторые — у Podocopa. Правда, у Podocopa они работают в качестве провизорных органов, а затем редуцируются

Гонады как правило парные. Половые протоки открываются впереди каудальной фурки, где обычно имеется генитальная лопасть. Самки обычно имеют семяприем­ ник, а у самцов часто имеется совокупительный орган. Кроме указанных выше при­ датков, карапакс тоже может иметь признаки полового диморфизма. Раздельнополые. Иногда встречается партеногенез.

Науплиус остракод отличается от такового других ракообразных. Он полностью заключен в двустворчатую раковинку и имеет одноветвистые конечности. Науплиус ведет донный образ жизни, ползая по субстрату с помощью антенн и мандибул.

Длительность жизни остракод очень различна. Многие пресноводные обитатели имеют только летние формы, дающие с первых дней ранней весны 2-3 генерации, а осенью откладывающие покоящиеся яйца. Так называемые долгоживущие формы встречаются круглый год, но длительность индивидуальной жизни у них, вероятно, не превышает 2-3 месяцев. Среди морских видов встречаются живущие 2-3 года и до четырех лет

Среди остракод встречаются донные и планктонные виды, потенциально способ­ ны обитать в водоемах всех типов, как морских, так и пресноводных, включая сер­ нистые источники, пруды со стоячей водой, болота, текучие воды, солоноватоводные лагуны, эстуарии, отливные лужи, континентальные моря и океанические воды. Два вида (Mesocypris terrestris из Африки и М. andax из Новой Зеландии) ведут сухопут­ ный образ жизни в опавшей листве и влажных мхах. Створки их раковины покрыты щетинками, удерживающими влагу и препятствующими высыханию. Группа видов является комменсалами пресноводных изопод, речных раков и крабов.

Всостав подкласса Palaeocopida входят преимущественно палеозойские виды. Небольшое число видов известно из Триаса. Недавно были обнаружены три совре­ менные вида этого подкласса, которые отнесены к семейству Punciidae. Они обитают недалеко от Новой Зеландии на глубинах 150-200 м.

Всостав подкласса Myodocopa входят три отряда с шестью семействами. В состав подкласса Podocopa входят три отряда с шестью семействами, в том числе семейство Cyprididae с 1500 современными видами. Это наиболее обычные представители ост­ ракод в пресных и в солоноватоводных водоемах, а также в море.

□Класс Mystacocarida (рис. 23)

Вэту маленькую группу входят девять видов и три подвида — мелкие рачки с длиной тела 0,525-1,01 мм.

Тело подразделяется на три тагмы: голова, торакс и абдомен, или же, точнее, на го­ лову, отдел (сомит) максиллипед и торакоабдомен. Голова состоит из пяти члеников, сомит максиллипед включает в себя один членик, а торакоабдомен —девять, считая

ительсон. Карапакс отсутствует. На дорсальной стороне головы четыре глазка, как правило, с линзами, но обычно без пигмента. Антеннулы одноветвистые, иногда тер­ минально вооружены чувствительными щетинками (эстетасками). Главная функция антеннул —сенсорная, но они используются также в качестве локомоторных органов. Антенны и мандибулы довольно сходны по строению, двуветвистые, используются в качестве локомоторных органов, а также для сбора пищи. Максиллулы одноветвисты