Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

рально открывается непарное мужское половое отверстие, а непарное женское лежит на 11-м или 12-м сегментах. Сам поясок во время фазы репродуктивного покоя со­ вершенно не заметен.

За клителлярным отделом располагаются восемь сомитов (13-20-й), характери­ зующиеся особенностями строения кишечника. Они содержат так называемый желу­ док (см. ниже). Это передний, накапливающий отдел энтодермальной средней кишки.

Задний отдел тела включает в себя 21-26-й сомиты собственно тела и присоску, примыкающую к ним. Внутри этих сомитов располагается всасывающая часть ки­ шечника. Анус открывается на одном из сомитов непосредственно перед присоской, то есть смещен на семь и более сомитов вперед из своего первоначального положения на заднем конце тела.

ПОКРОВЫ

Покровы пиявок сложены кутикулярным эпителием. Толщина кутикулы варьи­ руется как от вида к виду, так и на разных отделах тела пиявок. Кутикула периодичес­ ки сбрасывается перистальтическими движениями червя. У разных видов между дву­ мя линьками может пройти от 2-3 до 10 дней. Кутикула состоит из двух слоев и про­ низана протоками слизистых желез. Внутренний образован пластинками толщиной 30-40 нм, содержащими воздухоносные полости. Наружный, более толстый, несет на своей поверхности множество выступов, напоминающих микровилли. Благодаря такой структуре кутикула пиявок приобретает эластичность, позволяющую ей очень сильно растягиваться и сокращаться.

Эпителий сложен довольно крупными цилиндрическими клетками. Мер­ цательные участки покрова полностью отсутствуют. Лишь у Acanthobdelliformes базальная поверхность эпителия ровная и подостлана хорошо выраженной эпите­ лиальной пограничной мембраной. Обычно эпителий погруженного типа. Его пог­ руженность выражена по-разному. У Rhynchobdelliformes лишь базальные части кро­ ющих клеток поодиночке охватываются подстилающей тканью основного вещества. У Gnathobdelliformes основное вещество проникает почти до кутикулы, так что клет­ ки эпителия обособлены друг от друга и между ними могут располагаться как аме­ боидные и пигментные клеточные элементы соединительной ткани, так и тончайшие каналы целома.

Белковые и слизистые одноклеточные железы также более или менее глубоко уходят в подстилающую соединительную ткань. Довольно хорошо выделяются же­ лезистые поля задней и передней присосок и клителлярного отдела. Первые дают слизь, необходимую для функционирования присосок. За счет клителлярных же­ лез образуются плотные оболочки коконов, содержащих яйца пиявок. Железистые клетки клителлюма погружены под мускулатуру стенки тела и достигают иногда ги­ гантских размеров (Ichthyobdellidae). Их выводные протоки тянутся в виде тонких нитей на протяжении ряда сомитов, так как вся область средней кишки бывает занята скоплениями этих желез, открывающихся на клителлярных сомитах.

МЕЗЕНХИМА ТЕЛА

Упиявок, в отличие от других аннелид, развивается особая структура покровов.

Внее, кроме так называемой кожи, представляющей собой комплекс из кутикулярного эпителия вместе с тесно связанной с ним тканью основного вещества, входит и так называемая мезенхима тела. Это богатая волокнами и клетками ткань основного вещества, располагающаяся в виде более или менее толстого слоя под покровным эпителием и далее в стенке тела в виде различных по степени развития прослоек, которые охватывают кольцевые, диагональные и продольные мышечные пучки и

дольную мускулатуру, подразделяя ее на крупные пучки.

Как норма, мышечные волокна построены по осевому тицу, но встречаются и «аскаридные» мускульные клетки. Они часты вообще у Acanthobdelliformes и, как норма, у всех пиявок образуют особую систему в продольных мышцах. Там имеются строго метамерно расположенные клетки, как бы выстроенные по определенным ли­ ниям, локализуясь дистально в соответствующих пучках мышц (рис. 85,5).

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система имеет у пиявок своеобразное упрощенное строение в связи с переходом ее функций к целому, и развита лишь у Acanthobdelliformes и Rhynchobdelliformes. Она образована кровеносным синусом в стенке усваивающего отдела кишечника и спинными брюшным сосудами с ограниченным количеством коммиссуральных сосудов: пятью —в головном отделе (соответственно пяти диссепиментам), и в области задней присоски соответственно числу составляющих ее со­ митов (исключая Acanthobdelliformes). Сосуды залегают в мезенхиме так, что могут нести лишь трофическую функцию, из-за чего в плазме крови не содержатся дыха­ тельные пигменты. Сердечное тело отсутствует.

ЦЕЛОМ

Развитие внутренней мезенхимы, к которой переходит опорная функция цело­ ма, идет параллельно с его редукцией. При этом возникают картины, напоминающие плоских червей. Однако, в соответствии с законом Долло (о необратимости эволю­ ции), исчезнувшая паренхима замещается производными целотелия (в том числе ботриоидной тканью —рис. 85, 11, 13, 15).

Уже у Acanthobdelliformes целом заметно редуцирован, хотя кишечник у этих пи­ явок на всем его протяжении окружен узкой вторичной полостью. Метамерия все еще ярко выражена, так как сохраняются диссепименты, имеющие, правда, широкие

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Особенности пищеварительного аппарата пиявок связаны с выработкой своеоб­ разного паразитарного хищничества. Они выражены, с одной стороны, в развитии своеобразного глоточного и усваивающего отделов, а с другой —в смещении ануса, вызванном образованием задней присоски.

Наиболее вариабельно у пиявок строение глоточного отдела. У Acanthobdelliformes, эктопаразита лососевых с их нежными покровами, передний отдел тела пиявки фиксируется на теле рыбы с помощью щетинок. В связи с этим расположенное суб­ терминально ротовое отверстие ведет в очень небольшую ротовую полость, в которую вдается начало глотки. Последняя представляет собой трубку с сильной кольцевой мускулатурой, тянущуюся до первого преклителлярного сегмента. Там она переходит в короткий пищевод, в свою очередь впадающий в эндодермальную среднюю кишку. Пакеты крупных желез, лежащих в мезенхиме, открываются на брюшной поверхно­ сти сомитов головного отдела или в третьем сегменте —непосредственно в глотку.

Упрочих пиявок с исчезновением щетинок и образованием присоски разви­ вается либо хобот у Rhynchobdelliformes, либо валик с челюстями или без них у Gnathobdelliformes. У Pharyngobdelliformes глотка в сечении приобретает очертания правильного равностороннего треугольника. В глотке развивается радиальная мус­ кулатура, способствующая насасыванию жидкой пищи —крови хозяина.

УGnathobdelliformes ротовая полость расширяется благодаря смещению рото­ вого отверстия вглубь присоски. Одновременно начало глотки преобразуется в три мускулистых валика —один спинной и два латеровентральных. На них открываются железистые протоки. Каждая челюсть играет роль режущего диска, в связи с чем на них развиваются двойные ряды кутикулярных зубцов, как у пилы. При сокращении мышц челюсти производят круговой надрез, после чего в ранку впрыскивается сек­

Энтодермальный отдел кишечника, тянущийся от преклителлярного и клителлярного сегментов до предпоследних сомитов туловища, разделен на два отдела (рис. 87). Передний, кончая восьмым постклителлярным, представлен резервуаром с боковыми метамерными выростами. В нем накапливается насасываемая кровь как пищевой запас. Этот отдел получил название желудка. Среди выростов желудка осо­ бенно выделяется по своему развитию задняя их пара, которая тянется назад почти до конца туловища.

Лежащий позади него участок энтодермальной средней кишки служит для усвое­ ния пищи. У Rhynchobdelliformes здесь под кишечным эпителием имеется обширный кровеносный синус, полностью отсутствующий в среднем отделе (желудке).

Задняя кишка представлена у пиявок своеобразным расширением с мерцатель­ ным эпителием и, далее, узким каналом, выстланным кутикулярным эпителием.

ЭКСКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА

Метамерные нефридии начинаются с первого преклителлярного сомита и в ко­ личестве 17 пар тянутся до четвертого сомита усваивающего отдела кишечника, то есть по всей длине тела (Hirudo) (рис. 87). Их количество может редуцироваться у разных групп пиявок до 10 пар (у Ichthyobdellidae).

Нефридии в виде больших петель лежат во внутренней мезенхиме, начинаясь обычно в среднем кольце одного сомита и заканчиваясь нефропором перед средним кольцом следующего. От типичных открытых нефридий олигохет отличаются тем, что, во-первых, всегда замкнуты на внутреннем конце, и, во-вторых, не имеют мер­ цательных образований. Они утратили связь с целомом. К внутреннему концу не­ фридия примыкают цилиофагоцитарные органы, которые считают производными нефридиальных воронок.

Рис. 87. Внутреннее строение Hirudo medicinalis (со спинной стороны) (Иванов и др., 1983):

А - пищеварительная и лакунарная система; Б — нервная, лакунарная и репродуктивная системы; 1 — глотка; 2 —мускулатура глотки; 3 —нефридий; 4 —желудок; 5 — боковой лакунарный канал; 6 —спинной лакунарный канал; 7 — задний вырост желудка; 8 — кишка; 9 — задняя кишка; 10 —присоска; 11 — аналь­ ное отверстие; 12 — железистый придаток кишки; 13 — церебральные ганглии; 14 — предстательная же­ леза; 15— придаток семенника; 16 — железистый отдел нефридия; 17 — мочевой пузырь; 18 — брюшной лакунарный канал; 19 — семяпровод; 20 — семенные мешки; 21 — влагалище; 22 — яйцевой мешок с яич­

ником; 23 — мужской совокупительный орган

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Центральная нервная система, как и у других Annelida, состоит из надглоточно­ го ганглия (мозг), пары окологлоточных коннективов с подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочки.

Подглоточный ганглий лежит не в крошечном простомиуме, а смещен вторич­ но назад и располагается над кишечником в пятом или шестом сомитах. Он состоит из двух половин, связанных коммиссурой (рис. 88). В каждой из них располагаются шесть групп нервных клеток, что соответствует двум невросомитам. Это говорит о малой дифференцированности мозга. От него отходят нервы к простомиуму, пере­ дним сомитам и глазам. От каждой половины мозга отходят по обеим сторонам пере­ дней кишки вниз и в стороны глоточные коннективы, чтобы сомкнуться с вентраль­ ной стороны пищеварительного тракта в подглоточных ганглиях. У некоторых групп пиявок они сливаются в массивное переднее нервное кольцо. Среди нейронов лежат нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, регулирующие процессы размно­ жения, осморегуляции и влияющие на функционирование хроматофоров.

Ч

Рис. 88. Нервная система и органы чувств:

А — положение над- и подглоточных ганглиев в теле медицинской пиявки (Meglitsch, Schram, 1991):

Б — глаза пиявок (Лукин, 1977): 1 — Glossiphonia complanata; 2, 3, 4 — G. concolor, 5, 6 — G. heteroclita: 7 - Helobdella stagnalis: 8 —Boreobdella verrucosa; 9 —Batracobdella paludusa: 10 — Protoclepsis; 11 —Hemiclepsis marginata: 12 — Cystobranchus, Piscicola; 13 — Eipobdella; 14 — Hirudo; В — продольный срез через глаз

Hirudo medicinalis. 1 — чувствительные почки с подходящими к ним нервами (3); 2 —зрительные клетки; 4 — зрительный нерв; 5 — эпидермис; 6 —поперечный срез через мускул

Брюшная нервная цепочка обычно объединяет 21 пару метамерно расположен­ ных ганглиев.

В области задней присоски располагается анальное или каудальное нервное скопление, образовавшееся благодаря слиянию невросомитов семи задних сегмен­ тов (10 у Erpobdella).

Каждая пара ганглиев состоит из шести групп нейронов, лежащих, в основном, вентрально и латерально от коннективов. Последние располагаются внутри нервной цепочки рядом друг с другом, в то время как коммиссуры чрезвычайно укорочены. От каждой пары ганглиев отходят с каждой стороны по два нерва, образующих коль­ ца в каждом сегменте сомита. Они иннервируют все органы данного сомита. Нервная цепочка одета мезенхимной нейролеммой, в которой вдоль всей длины брюшной це­ почки тянется параллельно ей медианный нерв (так называемый нерв Февре). Его функции не ясны.

Органы чувств пиявок можно подразделить на три группы: органы осязания, хе­ морецепторы и органы зрения.

Органами осязания и хеморецепторами служат чувствительные клетки, лежа­ щие в эпидермисе каждого сомита. Их ядросодержащие отделы обычно выдаются

надуровнем покровного эпителия, образуя подобие почки. Эти почки располагаются преимущественно дорсально и с боков.

Глаза (рис. 88) располагаются в головной области, а в некоторых случаях и на задней присоске (Piscicola и некоторые другие Ichthyobdellidae). Они образованы большим количеством ретинальных клеток, прилегающих сбоку к чувствительной почке, ипогружены в слой пигментных клеток, образующих подобие бокала. Отростки ретинальных клеток сливаются в нерв, проходящий по оси глаза, пронизывающий пигментный кубок и сливающийся с нервом чувствительной почки. Расположение и количество глаз варьируется у разных пиявок (от двух до пяти пар) и имеет таксоно­ мическое значение (рис. 88 Б).

ПОЛОВОЙ АППАРАТ И РАЗМНОЖЕНИЕ

Как и олигохеты, пиявки облигатные гермафродиты (см. рис. 87). У них чрез­ вычайно сходно расположение половых сомитов и имеется клителлюм. Половыми и одновременно клителлярными сегментами у пиявок служат 10-12-й сомиты. Это совпадает с тем, что наблюдается у некоторых низших олигохет (Phreodrillidae или Lumbriculidae). Половые отверстия —впереди мужское, позади женское —распола­ гаются: первое —на 10 или 11, второе —на 11 или 12 сомитах. Здесь их положение, будучи постоянным для каждого вида, может варьироваться у разных видов.

Как норма для пиявок 10 сомит мужской, 12 —женский, а 11 —стерилен. Обычно у пиявок семенники в виде округлых мешков располагаются метамерно попарно во внутренней мезенхиме, начиная с первого сомита средней кишки в количестве от четы­ рех(Ichthyobdellida) до 10(11,12 у Hirudo) и даже до 90 пар у Harpobdella. В последнем случае метамерность вторично утрачивается. Связь с целомом сохраняется только у Acanthobdella. Выводные протоки состоят из пары длинных каналов, в которые впада­ ют протоки из каждого семенника. В заднем отделе клителлюма каналы переходят в довольно извилистые семяприемники. В переднем отделе клителлюма они сливаются, превращаясь в мускулистый семяизвергательный канал, впадающий в непарный атри­ ум, где у большинства пиявок формируется пакет спермиев —сперматофор.

Женский половой аппарат образован парой яйцевых мешков, то есть обособлен­ ными отделами целома второго сомита, содержащими женские гонады. Они распо­ лагаются в брюшном и спинном целомах, заканчиваясь в начале области «желудка». Яйцевые мешки под кишечником переходят в выводные протоки —довольно широ­ кие яйцеводы и непарную матку

Пиявки размножаются исключительно половым путем. Оплодотворение внутреннее. Наодной особи можно обнаружить от 3-4 до шести сперматофоров. Через 5-6 дней после этого самки начинают откладывать коконы. Из них через 3-4 дня выходят молодые осо­ би, прикрепляющиеся к брюшной поверхности матери в области средней кишки.

СИСТЕМАТИКА

Класс Hirudinea делится на четыре отряда: Acanthobdelliformes, Rhynchobdelliformes, Gnathobdelliformes, Pharyngobdelliformes.

•Acanthobdelliformes (Щетинконосные пиявки) (рис. 89)

Тело круглое в сечении, лишь впереди уплощенное. Состоит из простомиума и 30 сегментов. Имеется лишь задняя присоска, состоящая из четырех метамеров. 1-5 сегменты с двумя парами пучков щетинок, несущим каждый по две щетинки. Имеется целомическая полость вокруг средней кишки, отделенная от остальной части тела диссепиментами. Кишечник без дивертикул. Кровеносная система со­ стоит из дорсального, вентрального и кольцевых метамерных сосудов. Имеется одна пара семенников. Длина тела 2-3,7 см.

Рис. 90. Представители класса Hirudinea (Лукин, 1968):

1,2- Haementeria costata (со спинной и с брюшной стороны; видны прикрепленные к брюху коконы с зародышами); 3 — Glossiphonia complanata; 4 ,5 — Piscicola geometra, паразитирующая на карпе; 6 —тропи­

ческая наземная пиявка Haemadipsa ceylonica

ментов. Щетинки отсутствуют. Целом редуцирован до системы каналов, пронизы­ вающих мезенхиму и замещающих исчезнувшую кровеносную систему. Хоботок и челюсти не развиты (иногда имеются рудименты последних или стилетообразные зубы). Глотка очень длинная, пронизывающая всю переднюю часть тела. В попе­ речном сечении Y-образная. В промежутках между впячиваниями располагается мощная радиальная и кольцевая мускулатура. Это говорит о том, что глотка вы­ полняет функцию насоса. Дивертикулы кишечника в зоне желудка обычно отсут­ ствуют. Многочисленные семенники, как правило, располагаются не метамерно. Пенис не развит.

В состав отряда входят три семейства (Erpobdellidae, Semiscolecidae, Xerobdellidae). Пресноводные и наземные формы. Хищники и кровососы. Длина тела 4-6,6 см.

ЭКОЛОГИЯ

Все представители немногочисленной группы пиявок (около 300 видов в миро­ вой фауне и около 50 видов в фауне России) —хищники, то есть животные, более или менее активно нападающие на свою добычу. По способам добывания пищи среди них можно обнаружить и типичных нападающих хищников, активно преследующих до­ бычу, и хищников-засадчиков, нападающих на свои жертвы из укрытия, и, наконец, кровососов. Последних тоже можно отнести к хищникам-макрофагам, нападающим на добычу, значительно превышающую размеры тела хищника. Медицинская пиявка (.Hirudo medicinalis), например, сочетает активную охоту на олигохет, других пиявок, с нападением на крупных млекопитающих, в том числе и на человека. От кровососания достаточно прост переход к эктопаразитизму, что демонстрируют рыбные пияв­ ки из семейства Ichthyobdellidae, перешедшие, в отличие от других пиявок, предпо­ читающих пресные воды, к паразитизму на морских рыбах. Виды из рода Protoclepsis паразитируют на водоплавающих птицах.

Кровососание делает пиявок удобными промежуточными хозяевами для целого ряда парзитов, в том числе именно пиявки служат переносчиками большого количе­