Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

девой мускулатурой (Lumbriculidae и некоторые Naididae) развивается еще слой диа­ гональных мышц. Он обычно развит слабо.

Мышечные клетки имеют разнообразное строение, но чаще всего относятся к аскаридному типу с V-образным поперечным сечением сократительных волокон (рис. 80).

Кольцевая мускулатура Naididae, Tubificidae, Lumbriculidae, Enchytraeidae и Phreoryctidae тесно связана с так называемой боковой линией. Последняя пред­ ставлена с каждой стороны тела сплошным тяжом ядер, идущим от головной ло­ пасти до хвостового конца и занимающим щелевидное пространство между дорсо­ латеральной и вентролатеральной продольной мышечными лентами. Это —ядро­ содержащие отделы кольцевых мышечных клеток. Функция боковой линии у олигохет неясна. Цитоплазма ее клеток заполнена многочисленными митохондри­ ями и гипертрофированными мембранами гладкой эндоплазматической сети, что делает их сходными с аналогичными клетками-опреснителями рыб. Возможно, у полихет боковая линия выполняет сходную функцию. Косвенно подтверждением этому служит то, что Lumbricidae и другие наземные олигохеты не имеют боковой линии. У них ядросодержащие отделы мышечных клеток лежат непосредственно в толще кольцевых пучков.

Продольная мускулатура олигохет также отличается большим разнообразием. У дождевого червя, например, слой мышечных волокон образует продольные складки, которые далеко вдаются по направлению к целотелию. В результате продольная мус­ кулатура разбита как бы на ряд блоков, почти прямоугольных в поперечном сечении. Между блоками находятся пограничные пластинки, отходящие от субмускулярной перепонки. В стенках блоков проходят тонкие кровеносные сосуды. Там же имеются меземхимные клеточные элементы. Внутри блоков мышечные клетки, располагаясь друг над другом, на поперечных срезах дают характерную картину елочки. Свободные пространства внутри внутри блоков заполнены тканью лимфоидного вида.

Мускулатура олигохет усложнена присутствующими в каждом сегменте щетинковыми мышцами. Протракторы щетинок идут от проксимального конца щетинки и прикрепляются к покрову. Кроме того, имеются мышечные пучки, связывающие дорсальные щетинки с вентральными. Они, вероятно, играют роль ретракторов.

ПОЛОСТЬ ТЕЛА (ЦЕЛОМ)

Вторичная полость тела у олигохет хорошо развита. Лишь в некоторых случаях, в связи с их хищническим или паразитическим образом жизни, происходит ее частич­ ная редукция в ряде передних сомитов, обладающих особенно сильным развитием мускулатуры глотки (Chaetogaster limnaei, Argirodrilus vermivorus).

Целом всегда подразделен на метамерные участки диссепиментами (рис. 81). Последние в прегенитальных сомитах представлены неполными перегородками, благо­ даря чему целомические полости соседних сомитов сообщаются между собой. Правый и левый целомические мешки в каждом сомите друг от друга не отграничены, так как дорсальный мезентерий у взрослых олигохет отсутствует, а вентральный обычно пред­ ставлен лишь подвеской, соединяющей брюшной кровеносный сосуд с кишечником. Стенка тела выстлана плоским целотелием, переходящим далее на диссепименты, брюшную нервную цепочку, нефридии и прочие органы, погруженные в целом.

Выстилка целома на средней кишке, как и у полихет, превращена в хлорагогенную ткань, служащую оболочкой кишечника. Она сложена крупными, удлиненными клетками, базально примыкающими к стенке кровеносных сосудов или же к стенке кишечника. Своеобразной их чертой является присутствие в них большого количе­ ства крупных буровато-зеленых гранул — хлорагосом, имеющих экскреторный ха­ рактер. Функцию хлорагогенных клеток сравнивают с функцией печени у позвоноч­ ных, то есть это комплексный орган, хоть и имеющий диффузное строение. В хлора-

Рис. 80. Схема поперечного среза через туловищный отдел олигохеты на примере дождевого червя (Lumbricus terrestris) (Барнс с соавт., 1992, с дополнениями):

1- кутикула; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — продольная мускулатура; 4 — щетинка; 5 — кишечник; 6 - метанефридий; 7 — целомическая полость; 8 — брюшная нервная цепочка; 9 —спинной кровеносный сосуд; 10 —хлорагогенная ткань; 11 —тифлозоль; 12 — вентральный сосуд; 13 —субневральный сосуд

гогенных клетках накапливается жир и синтезируется гликоген. Кроме того, в них содержатся производные аммония, в том числе аммиак. Это говорит о том, что они могут вырабатывать жидкий экскрет (мочу). Золотисто-зеленая окраска вызвана на­ личием гетероксантина, образующегося из мочевой кислоты. Участки хлорагогенных клеток могут отрываться и, подвергаясь разрушению в целоме, выводиться через его поры и нефридии наружу.

С другой стороны, отдельные клетки могут целиком выпадать в целомическую жидкость, переноситься ею и проникать в различные органы, осуществляя, таким образом, транспорт питательных веществ. Это говорит о том, что роль трофической функции целома у олигохет значительно выше, чем у полихет.

Целомическая жидкость, как правило, полупрозрачна, бесцветна или различ­ ных оттенков вплоть до молочно белого (Lumbricus) или желтого (Dendrobaena subrubicunda). Она служит не только гидроскелетом. В ней, кроме упоминавшихся выше хлорагоцитов, содержится богатый набор собственных клеток целома —цело- моцитов, которых различают как минимум шесть разновидностей. Они выполняют экскреторные и трофические функции.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительный тракт олигохет в норме состоит из ротовой полости, глотки, пищевода (эзофагуса), средней кишки и иногда из короткой задней кишки.

Ротовая полость начинается ротовым отверстием, расположенным вентрально позади простомиума. Она выстлана низким однослойным кутикулярным эпители­ ем, богатым чувствительными клетками. Кутикула ротовой полости развита хорошо

ми так называемые септальные железы. Их считают придаточными пищеварительны­ ми железами, выполняющими также функцию желез внутренней секреции. У неко­ торых групп олигохет глотка может усложняться за счет некоторых дополнительных образований. Так, у Glossoscolecidae и Megascolecidae в нее открываются нефридии переднего конца тела. У Enchytraeidae с глоткой связаны также так называемые пептонефридии. Они выполняют, видимо, разные функции у разных групп олигохет и по-разному устроенные у представителей разных родов. Некоторые из них находятся в контакте со спинным сосудом или синусом кровеносной системы, лежащими в пе­ редней части средней кишки.

Следующий отдел —пищевод (эзофагус) у низших олигохет представляет собой более или менее узкую трубку, которая выстлана ресничным эпителием и снабже­ на мускулатурой, переходящей позади в более тонкую мускулатуру средней кишки. Кровеносный плексус кишечника и его хлорагогенная оболочка часто начинаются с заднегоотдела пищевода. У эволюционно более продвинутых олигохет пищевод име­ ет ряд усложнений. Так, у Naididae образуется расширение, называемое желудком.

У Lumbricidae и многих тропических земляных червей передняя, самая длинная часть пищевода, образует слепые выросты —дивертикулы, или эзофагеальный же­ лудок. Для данного отдела пищевода этих червей характерны особые образования, называемые Морреновыми или известковыми железами. Они представляют собой парные карманы эзофагуса, эпителий которых образует складки. В их стенках лежат кровеносные отроги плексуса средней кишки. Эти складки вырабатывают углекис­ лый кальций, необходимый для нейтрализации гумусных кислот, содержащихся в перегное, которым питаются земляные черви (см. рис. 81).

Средняя кишка представляет собой наиболее длинный отдел пищеварительного тракта. На всем ее протяжении она выстлана ресничным эпителием. Под ним, в тол­ ще субэпителиальной пограничной перепонки, располагается кровеносный плексус кишечника. Мускулатура одевает кишечник поверх плексуса и состоит из системы перекрещивающихся наружных продольных и внутренних кольцевых мышечных во­ локон. Со стороны целома кишка покрыта хлорагоненной оболочкой. У земляных червей средняя кишка имеет целый ряд усложнений. У Lumbricidae, например, ее передний участок преобразуется в объемистый мышечный желудок (у тропических форм их может быть несколько). Кроме того, по дорсальной линии средней кишки развивается особая складка, увеличивающая его всасывающую поверхность. Она на­ зывается тифлозоль.

Задняя кишка коротка, нередко хорошо отграничена от средней и часто сильно редуцирована; у водных олигохет (Tubificidae) может способствовать газообмену. У Aulodrilus она непосредственнно служит органом дыхания, а у Dero и Aulophorus здесь развиваются особые жабры, лежащие близ заднепроходного отверстия.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система олигохет имеет все особенности строения, характерные для аннелид. Она всегда замкнута и, несмотря на вариабельность плана ее строения, на­ блюдающуюся в отдельных семействах, в основном построена следующим образом. Встенке средней и задней кишок располагается кровеносное сплетение, связанное со спинным и брюшным продольными сосудами; их дополняют метамерно расположен­ ные коммиссуральные сосуды, связанные с диссепиментами.

Кишечный плексус образован анастомозирующими между собой щелевидными сосудами, лишенными эндотелиальной выстилки и залегающими в субэпителиаль­ ной пограничной мембране кишки. Поэтому стенки их образованы только пластин­ кой ткани основного вещества, примыкающего, с одной стороны, к эпителию кишеч­ ника, а с другой —к кишечной мускулатуре и целотелию. Особой дифференцировкой

глоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Центральная нервная система целиком погружена под покровы.

Мозг состоит из двух —правого и левого — ганглиозных утолщений, соединен­ ных между собой перемычкой из нервных волокон. У большинства олигохет он сме­ щен назад из головной лопасти. В связи с этим смещается несколько назад и начало брюшной цепочки.

Положение последней варьируется у различных групп олигохет. У Lumbriculidae она лежит между лент продольной мускулатуры, прилегая к кольцевой, а у Enchytraeidae погружена в целом, прилегая все же к продольной мускулатуре. У Lumbricidae, Megascolecidae и некоторых других она лежит в целоме целиком.

Постоянной чертой строения брюшной цепочки олигохет служит присутствие трех гигантских нервных волокон. В каждом сомите имеются три пары поперечных нервов. Обычно первая и третья пары образуют замкнутое кольцо. В них преоблада­ ют моторные волокна, тогда как в среднем —чувствительные.

Органы чувств менее разнообразны, чем у полихет. Они представлены много­ численными осязательными клетками, залегающими в покровах. Кроме того, осяза­ тельные функции могут быть присущи также щетинкам. У дождевых червей имеются светочувствительные органы, которыми служат одиночные ретинальные клетки, ле­ жащие или в покровах, или по ходу нервов головной лопасти. Клетки-фоторецепто­ ры содержат рядом с ядром гиалиновую линзу. Большая часть светочувствительных клеток располагается на передней части тела, особенно на простомиуме.

ПОЛОВОЙ АППАРАТ

Олигохеты —облигатные, то есть обязательные гермафродиты. Это, как и в дру­ гих уже рассмотренных Аналогичных случаях, результат адаптации к условиям, где вероятность встречи половых партнеров резко снижается. В отличие от полихет, по­ ловой аппарат олигохет, как правило, компактен и ограничен немногими (как прави­ ло, 2-5, максимум —у Megascolecidae —до 14 сомитов в передней части тела). Все отделы половой системы —парные образования.

В состав полового аппарата олигохет входят: 1) семенники, семенные мешки, мужские выводные протоки и связанные в ряде случаев с ними придаточные железы; 2) яичники, яйцевые мешки, женские выводные протоки; 3) семяприемники. Кроме того, с половым аппаратом связаны ряд придаточных образований: поясок, некото­ рые специальные железы, половые щетинки.

Гонады всегда расположены в диссепиментах, компактны и первоначально раз­ виваются под целотелием. Количество семенников обычно одна-две пары и лишь у Lamprodrilus satyriensis их 3-4 пары. Только у Naididae мужские гонады находятся в 4-7 сомитах, как правило, в пятом сегменте. У подавляющего числа видов олигохет семенники находятся в 10-11 сомитах.

Сперматогонии, отделившись от семенников, скапливаются в целоме соответ­ ствующего сомита и в семенных мешках. Последние представляют собой обычно пар­ ные выпячивания диссепиментов, причем передний диссепимент первого мужского сомита дает мешок, вдающийся в лежащий впереди сомит, а следующие один-два диссепимента образуют впячивание в расположенные за ними сомита. У некоторых водных олигохет семенные мешки настолько разрастаются, что проходят через ряд сомитов в виде сравнительно узких трубок; при этом они входят в яйцевые мешки, связанные с задним диссепиментом женского полового сомита.

Выводной отдел мужского полового аппарата имеет строение, сходное с метанеф­ ридием. Он начинается воронкой, переходящий в более или менее длинный, иногда образующий ряд петель, семяпровод, проникающий через диссепименты в следую­ щий сомит. Очень редко они открываются непосредственно наружу. Как правило,

506 Зоология беспозвоночных

они впадают в более или менее сложно организованный атриум, содержащий совоку­ пительный придаток (пенисы и т. п.). Строение мужского полового аппарата служит важным таксономическим признаком.

Женский половой сомит расположен позади мужского, но у земляных червей между ними лежит один сомит, лишенный половых желез. Женский половой аппарат построен относительно просто. Он состоит из пары (очень редко двух пар) яичников, развивающихся сходно с семенниками и сходно расположенными на диссепименте. Задний диссепимент женского сомита часто образует яйцевые мешки. Выводной ап­ парат представлен парой яйцеводов, открывающихся в женском сомите воронками. Они обычно лежат буквально в плоскости диссепимента и открываются наружу в самом начале следующего сомита или на границе с ним.

Семяприемники имеются почти у всех олигохет в количестве 1-2 пар, иногда их больше. Обычно они расположены в сомитах, лежащих перед мужскими, либо в мужских половых сомитах. Это мешковидные впячивания, образованные покровным эпителием, снабженные более или менее развитыми выводными протоками.

При наступлении половой зрелости, как выше упоминалось, развивается поясок (клителлюм).

Оплодотворение яиц происходит в процессе копуляции (рис. 82). Дождевые чер­ ви, например, для этого покидают свои норки, передними частями тела высовываясь на поверхность земли, и образуют покрытую слизью пару. Во время копуляции про­ исходит взаимный обмен сперматозоидами; сперма переходит из семяпроводов в се­ мяприемники. Это первый акт, в процессе которого обе особи выступают и в роли сам­ цов, и в роли самок. Затем, уже после копуляции, зрелое яйцо выходит из женского полового протока и переносится назад к пояску. Поясок секретирует слизистый ко­ кон, который вместе с несколькими яйцами движется вперед. В момент прохождения мимо отверстий семяприемника яйцо оплодотворяется, кокон^р откладываемыми яй­ цами соскальзывает с тела червя, откладывается в почву, где и развиваются эмбрионы. Кокон наземных олигохет служит не только защитой, но и питающей структурой, так как яйца этих червей бедны питательными веществами и питание зародыша происхо­ дит за счет содержащей белок жидкости кокона с самых ранних стадий развития.

Более высоко специализированы эти процессы у водных, особенно морских форм. У них распространены и бесполое размножение в форме спонтанного разде­ ления (схизогенеза). У некоторых видов настоящее половое воспроизведение неиз­ вестно совсем.

ЭКОЛОГИЯ

План строения тела олигохет сложился под влиянием перехода к наземному и

вособенности к зарывающемуся образу жизни. Однако современные олигохеты де­ монстрируют приспособления к различнейшим условиям существования. Восновном это наземные и пресноводные формы. Семейства Naididae, Tubificidae, Phreodrilidae, Lumbriculidae являются обитателями вод. Среди представителей Enchytraeidae и Haplotaxidae встречаются как водные, так и наземные формы. Остальные семейства (Moniligastridae, Megascolecidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae и Lumbricidae) живут главным образом на суше, хотя и среди них есть водные формы.

Наиболее хорошо представлены олигохеты пресных вод, влажных прибрежных зон, а также обитатели почв собственно лугов, пашен и лесов. Во влажных тропи­ ческих лесах они встречаются даже среди растительных остатков, накапливающихся

влистовых пазухах деревьев и в центральных водных цистернах растений из семей­ ства бромелиевых.

На Борнео отдельные виды рода Pheretima дорсовентрально уплощены и со спин­ ной стороны усеяны яркими цветными пятнами (см. выше). Их вентральная сторона

Рис. 82. Спаривание у дождевых червей (Lumbricus terrestris) (Барнс с соавт., 1992): А — копуляция; Б — откладка яиц; В — оплодотворение; Г — образование кокона

образует нечто вроде ползательной подошвы. Благодаря этому они способны пол­ зать, как планарии, по ветвям и листве растений.

Количество морских видов очень невелико и среди них преобладают обитате­ ли опресненных вод. Это исключительно бентосные животные. Среди настоящих морских видов есть формы, в огромных количествах заселяющие сублитораль. Но известны и отдельные глубоководные виды, обнаруженные, например, на глубинах около 5000 м у Бермудских островов. Это зарывающиеся в грунт формы. Там же встречается Inanidrilus leucodermata, обитающий в симбиозе с хемосинтезирующими бактериями, служащими для него источником пищи, в связи с чем у них редуциро­ ван кишечник.

Большинство наземных форм, называемых также дождевыми червями, относятся к семействам Glossoscolecidae, Megascolecidae и Lumbricidae. Они заселили все типы почв, за исключением солончаков, слишком кислых и пересохших. Видовой состав и обилие их зависит от состава почв. В песках пустошей и сосновых лесов, относитель­ но кислых и быстро-пересыхающих, обитают лишь очень немногие виды семейства Lumbricidae (например, Dendrobaena octaedra и Bimastis eiseni), тогда как в крупном гумусе поверностных слоев почвы количество пердставителей Enchytraeidae может достигать 200 000 экземпляров на квадратный метр.

Дождевые черви, питающиеся гниющими растительными остатками, проделыва­ ют огромную работу по перемещению грунта и обогащению его органикой. Глубина

их нор достигает 1 м, а живущая в причерноморских степях Dendrobaena mariupoliensis может уходить в поисках влаги на глубину 8 м и более. Благодаря работе червей почва медленно, но непрерывно «вспахивается». При этом нижние слои почвы выносятся на поверхность, а верхние, более богатые органическим веществом, уносятся в более глубокие горизонты. Еще Ч. Дарвин, посвятивший этому целое исследование, под­ считал, что за год на площади в 1 кв. м черви вынесли за год около 4 кг земли (от 10 до 45 т в пересчете на гектар).

СИСТЕМАТИКА

В данной книге мы используем таксономическую структуру олигохет из по­ следнего издания немецкого руководства по специальной зоологии (Hartmann, Schroder, 1993).

Класс Oligochaeta подразделяется на следующие отряды.

•Отряд Plesiopora plesiotheca

С единственной парой семенников и яичников. Мужские половые отверстия располагаются на сегменте, лежащем непосредственно позади сегмента, в котором располагаются семенники. Семяприемники, как правило, лежат в половом сегменте. Иногда отсутствуют.

(Семейства Aelosomatidae, Naididae, Opisthocystidae, Tubificidae, Phreodrillidae.)

•Отряд Plesiopora prosotheca

С единственной парой семенников и яичников. Мужские половые отверстия рас­ полагаются на сегменте, лежащем непосредственно позади сегмента, в котором рас­ полагаются семенники. Семяприемники лежат перед половым сегментом.

(Семейство Enchytraeidae.) *

•Отряд Prosopora

От одной до четырех пар семенников и до трех пар яичников. Мужские половые отверстия располагаются в том же сегменте, в котором располагаются семенники или в самом заднем из таких сегментов.

(Семейства Lumbriculidae, Branchiobdellidae.)

•Отряд Opisthopora

С одним или двумя парами семенников и яичников. Мужские половые отверс­ тия обычно открываются на сомите, отделенном от сегментов, несущих семенники, несколькими метамерами Четыре пары щетинок или четыре щетинки, или венчик таковых. Бесполое размножение не встречается.

(Семейства Haplotaxidae, Lycodrillidae, Allurodidae, Moniligastridae, Megascolecidae, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Lumbricidae.)

□Класс Hirudinea

Вклассе Hirudinea (пиявки) насчитывается около 300 видов, размеры тела кото­ рых варьируются от примерно 1 до 30 см (Haementeria ghiliani). Наиболее обычные размеры пиявок составляют 3-10 см.

Тело удлиненное, сплющенное в дорсовентральном направлении и лишь из­ редка круглое. Форма и размеры тела очень сильно зависят от состояния живот­ ного. Потревоженная пиявка способна очень сильно сократиться. Напротив, в поисках пищи она может становиться в два раза длиннее, чем в спокойном со­ стоянии.

Часть 3. Черви

Характернейшая черта организации пи­ явок — куполообразная или дисковидная задняя присоска.

Если организация олигохет формирова­ лась под знаком приспособления к жизни в грунте и к питанию, в первую очередь, ор­ ганикой растительного происхождения, со­ держащейся там, то у пиявок развитие тако­ го модуля, как присоска, шло параллельно с появлением у нее своеобразного хищни­ чества за счет все более крупных животных, приведшего к настоящему эктопаразитиз­ му. Это повлекло за собой появление ряда других характерных черт в организации пиявок.

Развитие присоски положило предел новообразованию сомитов. Их число стаби­ лизировалось и равно 33, за исключением двух видов Acanthobdelliformes с 30 соми­ тами. Эта разница несущественна, так как приходится на заднюю присоску, то есть ту часть тела, где у аннелид происходит но­ вообразование сомитов. Также в результа­ те появления присосок у пиявок тагмозис, наблюдающийся и ^полихет, и у олигохет, достиг своего завершения, так как у них вы­ работалось постоянство положения различ­ ныхорганов по отношению к определенным сомитам. Теперь увеличение размеров тела возможно лишь за счет роста отдельных сомитов. В результате возникла вторичная кольчатость, затронувшая покровы пиявок.

Тело пиявок подразделяется на следую­ щие отделы (тагмы): головной, преклителлярный, клителлярный, отдел средней киш­ ки(желудок) и задний отдел тела (рис. 83).

Головной отдел состоит из крошеч­ ного простомиума без придатков и четы­ рех маленьких сегментов, из которых пе­ редние лишены вторичной кольчатости. У Acanthobdelliformes простомиум и один сомит редуцированы, а пять следующих вооружены щетинками, которые обраще­

ны книзу. У прочих пиявок щетинки исчезли полностью, а за счет сомитов головно­ го отдела (3 и 4 сомиты) образуется головная присоска. Это овальное углубление, располагающееся на брюшной стороне за ротовым отверстием. Последнее распо­ ложено на ее передней губе, образованной головной лопастью и первым сомитом. На спинной стороне головы располагаются глаза в количестве от двух до пяти пар. У Gnathobdelliformes рот вторично перемещается на заднюю часть присоски.

Преклителлярный отдел охватывает 7-9-й сомиты и не содержит особых дифференцировок.