Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

1758), тхір степовий (M. eversmanni Lesson, 1827), норка американська (M. vison Brisson, 1756), норка європейська (M. lutreola Linnaeus, 1766).

Рід Борсуки (Meles Brisson, 1762). У роді 3 види, типовий представник — борсук європейський (M. meles Linnaeus, 1758). Розміри середні: довжина тіла 60–90 см, хвоста 12–24 см. Маса 16–17 кг, іноді до 24 кг. Тіло видовжене, масивне, приосадкувате, розширене у задньому відділі, звужується наперед. Голова з витягнутою клиноподібною мордою. Вушні раковини невеликі, округлі. Очі маленькі. Кінцівки короткі, масивні, стопохідні, пальці видовжені. Кігті слабо зігнуті, потужні. Волосяний покрив грубий та високий. Взимку шерсть довша,

звеликою кількістю пухового волосся. Голова біла; з боків голови від верхньої губи назад через око, вуха й до плечей, проходить по чорній смузі. Між цими чорними смугами розміщена широка біла смуга, що йде від кінчика носа через лоб, потилицю, передню частину шиї та поступово зливається із забарвленням спини. Низ голови та горло чорні. Протягом року буває тільки одна линька, яка розтягнута на все літо. Добре розвинені анальні залози. Між анусом і основою хвоста в особливій кишені розташована шкірна залоза. Сосків три пари: дві черевних і одна пахова.

Череп великий, масивний. Лицьова частина черепа відносно вузька, довга. Сагітальний та потиличний гребені добре розвинені. Виличні дуги сильні, широко розставлені позаду. Дрібний за розмірами перший верхній передкутній зуб часто випадає, іноді відсутній і перший нижній передкутній. Характер жувальної поверхні щічних зубів являє собою комбінацію зубів з гострими краями ріжучого типу і бугорчатих зубів для перетирання. Ікла великі: верхній хижій зуб невеликий, значно менше за розмірами першого верхнього кутнього зуба, який має широку жувальну поверхню. Всі інші щічні зуби

згострими ріжучими краями.

Населяє найрізноманітніші місцемешкання у всіх географічних зонах, крім тундри. Віддає перевагу яристим місцям поблизу водойм. Великих суцільних лісових масивів уникає. Для поселення зазвичай обирає сухі, піщані та супіщані ґрунти з глибоким розташуванням ґрунтових вод. Активний переважно

350

у сутінках і вночі. День проводить у норах, які, як правило, викопує сам. В одній норі борсуки можуть жити протягом довгого часу, викопують дуже складну систему ходів із багатьма виходами і підземними переходами. Кількість виходів у норі може коливатися від 1 до 50. Гніздова камера розташовується на відстані 5–10 м від вхідного отвору. В камеру затягується підстилка із сухого листя і трави, яка періодично оновлюється. На зиму вихідні отвори нори борсук забиває землею та листям (Соколов, 1979).

За характером живлення європейський борсук є всеїдним. Їжею служать мишоподібні гризуни, в основному полівки, рідше дрібні птахи, жаби, ящірки, комахи та їх личинки, молюски, дощові черв’яки та рослинні корми — плоди, горіхи, ягоди, бульби, тощо. До осені борсук дуже сильно жиріє, на холодний період року впадає у зимовий сон. При цьому істотного уповільнення фізіологічних функцій та зниження температури не відбувається. У місцях з м’яким кліматом буває активним протягом цілого року.

Гін і парування у борсуків можуть відбуватися у весняний і літній час. Тривалість вагітності у разі літнього парування становить 271–284 доби, а у разі весняного — до року. Наявна ембріональна діапауза. Самка приносить 1–6, частіше 2 дитинчат.

Поширення видів роду охоплює лісову, лісостепову і частково степову та напівпустельну зони Євразії, від Великобританії та Іспанії до Японії та південного Китаю.

Рід Видри (Lutra Brisson, 1762) представлений 3 видами, що мають характерний вигляд: витягнуте тіло, довгий потовщений біля основи хвіст, що звужується до кінця, маленьку сплощену голову з дрібними вушними раковинами та дуже короткі лапи з плавальними перетинками. Довжина хвоста — близько половини довжини тіла; він дещо сплощений у дорзовентральному напрямку. Шерсть коротка, густа, із розвинутим підшерстям. Череп широкий, з короткою лицьовою та розширеною мозковою частинами (рис. 4.22). Ікла довгі та тонкі, хижі зуби великі, але низькі. Верхній кутній зуб зі сплощеною коронкою.

Ареал охоплює широкий спектр ландшафтів Євразії та Африки, крім пустель, тундри і високогір’я. Населяють виключно навколоводні місцемешкання. Тримаються поодиноко або сімейними групами. Живляться водними хребетними та

351

безхребетними тваринами, головним чином, рибою. Вагітність 10–12 місяців, тривалість латентного періоду варіює. Самка народжує 2–4 слабо розвинених дитинчати, зазвичай не частіше разу на два роки.

Рис. 4.22. Видра річкова (Lutra lutra) та її череп

(за Соколов, 1979)

Видра річкова (L. lutra Linnaeus, 1758) має дуже широкий ареал: він охоплює більшу частину Євразії — від Скандинавії до Камчатки, Малої Азії, Шрі-Ланки, Малакки і острова Ява. Населяє найрізноманітніші природні зони, від тайги до степів і тропічних лісів. Головною умовою є наявність внутрішньої водойми з прісною водою. Може селитися також на берегах морських заток. Є територіальними тваринами, індивідуальні ділянки, залежно від місцевих умов, можуть займати площу від 4 до 300 га. Тимчасовими сховищами служать будь-які природні порожнини відповідного розміру: не надто далеко від води, з вихідним отвором на суходолі (на відміну від багатьох напівводних звірів). Для розмноження риє нору поблизу води. На суходолі пересувається незграбно, у воді є дуже спритною твариною. Плаваючи повільно, гребе перетинчастими лапами, на

352

більшій швидкості притискає лапи до тулуба і рухається за допомогою вигинів тіла та хвоста. Під водою може залишатися до 9 хвилин. Живиться переважно рибою. Взимку у разі нестачі основної їжі полює на дрібних ссавців, птахів, амфібій, поїдає раків, молюсків. Є полігамним видом. Гін відбувається з лютого по серпень, вагітність близько 60 діб. У виводку 2–3 дитинчати (Россолимо и др., 2004).

Рід Перегузні (Vormela Blasius, 1884) включає один вид — перегузню звичайну (V. peregusna Gueldenstaedt, 1770). Розміри цієї тварини є дрібними. Довжина тіла 26–38 см, хвоста — до 20 см. Тулуб сильно видовжений, тонкий. Голова невелика з притупленою мордою. Вуха великі округлі, широкі в основі. Кінцівки короткі. Забарвлення голови складається з ділянок білого і чорного кольорів. Губи і підборіддя білі. Через очі проходить широка поперечна чорна смуга, яка переходить біля кутів рота у чорне поле горла. Позаду цієї смуги між очима і вухами розташована поперечна біла смуга, що йде на боки голови нижче вух і закінчується на шиї. Череп невеликий, з укороченим широким лицьовим відділом і вираженими гребенями. Виличні дуги розвинені та широко розставлені. Кісткові слухові барабани невеликі, трикутної форми.

Населяє сухі степи, напівпустелі та пустелі, іноді долини річок, околиці лісових масивів лісостепу, а також антропогенні ландшафти. Живиться головним чином різними гризунами. В якості сховищ зазвичай використовує нори гризунів. Активна у вечірні та ранкові години. Розмноження відбувається раз на рік, самка народжує 2–14 дитинчат.

Цей вид є дуже рідкісним в Україні. Проте в останні роки відзначено тенденцію до поступового зростання чисельності (Межжерін, Лашкова, 2013).

Рід Росомахи (Gulo Pallas, 1780) включає один вид — G. gulo Linnaeus, 1758. Розміри великі: довжина тіла 70–105 см, хвоста 18–23 см. Зовнішній вигляд своєрідний, дещо нагадує ведмедя. Статура важка. Тулуб вкорочений, широкий. Голова відносно невелика, дещо витягнута. Вуха маленькі, широко розставлені. Кінцівки напівстопохідні. Лапи відносно короткі, але широкі, кігті великі. Зимовий волосяний покрив дуже високий, густий, кошлатий та грубий. Літня шерсть більш низька.

353

Упродовж року проходять дві линьки — осіння і весняна. Уздовж спини тягнеться широка пляма темно-коричневого кольору; вона займає верх шиї, холку і всю середню частину спини до крижів. На середині шиї, а також на грудях між передніми лапами, зазвичай розташовані білі плями неправильних обрисів. Наявні специфічні залози для мічення території. Сосків 2 пари. Череп великий, широкий, з укороченим лицьовим відділом і вираженими гребенями. Мозкова коробка відносно мала. Виличні дуги потужні, сильно розставлені у боки. Надорбітальні відростки розвинені слабо. Кісткові слухові міхури дрібні, сплощені. Зуби потужні, хижі зуби великі, з гострими краями.

Росомаха поширена циркумполярно на всій півночі Голарктики; північна межа проходить по арктичному узбережжю, на південь в Азії доходить до Монголії і північного Китаю; в Америці по гірським системам поширена до Каліфорнії.

Населяє хвойну тайгу і лісотундру, зустрічається також у відкритій тундрі, хоча тут росомаха нечисленна. Живе як у рівнинних лісах, так і у гірських. Лігва влаштовує в ущелинах скель або під вивернутими коренями дерев. У зимовий час живиться в основному копитними (переважно падлом). На живих копитних росомаха нападає, якщо вони хворі, поранені або на молодняк. Головним чином полює на північних оленів і лосів. У разі нечисленності копитних звірів, а також у літній період основними кормами стають заєць, тетерев, лісові полівки. Навесні та влітку у великій кількості поїдає птахів і яйця, а також ягоди. У «лемінгові» роки велике значення набуває живлення гризунами. Росомаха завжди віддає перевагу падлу, ніж свіжому м’ясу.

Активні переважно вночі. Період гону припадає на червеньвересень. Дитинчата народжуються, залежно від місцемешкання, з кінця лютого до початку травня. Таким чином, тривалість вагітності становить близько 8–9 місяців. У розвитку яйцеклітини має місце діапауза. Самка приносить приплід раз на два роки. Зазвичай у виводку буває 2–3, рідко 4 дитинчати. Тривалість лактації близько 3 місяців (Соколов, 1979).

Рід Калани (Enhydra Fleming, 1822) має єдиний вид — E. lutris Linnaeus, 1758. Розміри для родини великі: довжина тіла 100–136 см, маса тіла 23–37 кг. Хвіст відносно короткий. Зовнішній вигляд своєрідний: тварина із циліндричним ви-

354

тягнутим тілом на дуже коротких лапах, з округлою головою, великими стопами і частково редукованими кистями. Пальці задніх лап довгі, повністю з’єднані плавальною перетинкою, що перетворило задню кінцівку на ласт. Шерсть дуже густа, щільна, абсолютно не пропускає воду. На відміну від інших водних і напівводних ссавців, для калана характерно майже повна відсутність підшкірного жиру, так що єдиним прошарком, що захищає

уводі від холоду, виявляється шерсть. Череп масивний, з «обрубаною» ростральною частиною. Ікла великі, різці маленькі; щічні зуби зі сплощеними коронками, хижі зуби не розвинені.

Раніше ареал охоплював прибережні води північної частини Тихого океану. Зараз вид зберігся невеликими ізольованими стадами в окремих слабо доступних ділянках.

Характерні для калана місцемешкання представлені крутими кам’янистими берегами, рифами, надводними каменями

уприбійній зоні з великими заростями ламінарій та інших бурих водоростей. Тримається біля берегів групами у кілька десятків або сотень особин. Відпочиваючи на воді, звір лежить на спині, пригнувши голову до грудей. При цьому він періодично перевертається навколо своєї осі, не даючи обсохнути шерсті. Коли калан спить на плаваючій «подушці» з бурих водоростей, то намотує на себе кілька їх шарів, щоб не бути винесеним течією. Практично скрізь основною їжею каланам служать морські їжаки, деякі двостулкові молюски. Живляться також невеликими восьминогами, крабами, донними рибами. Збирає здобич з дна за допомогою спритних, незважаючи на укорочені пальці, передніх лап і ховає її «під пахвами». Здатний так за одне занурення зібрати кілька десятків морських їжаків. Поїдає їжу, лежачи у воді на спині та оброблюючи здобич на грудях. При цьому часто приносить зі дна два камені та розколює панцири і раковини одним з них, використовуючи інший як ковадло. Розмноження не має сезонної приуроченості. Вагітність з латентною фазою, її тривалість 8–9 місяців. Самка народжує одне дитинча (Россолимо и др., 2004).

Родина Скунсові (Mephitidae Bonaparte, 1845)

Нараховує 12 видів. До недавнього часу скунсових відносили до родини куницевих на правах окремої підродини Mephitinae,

355

проте молекулярні дослідження дали підставу виокремити їх у власну родину. Скунсів легко розпізнати по характерному забарвленню, що складається з білих смуг або плям на темному фоні. Так, для представників роду Скунси (Mephitis Geoffroy et Cuvier, 1795) характерні широкі білі смуги на спині, що йдуть від голови до кінчика хвоста. Яскраві візерунки служать попередженням можливим хижакам. Характерна риса скунсових — пахучі анальні залози, які виділяють їдку речовину зі стійким огидним запахом. Скунсові здатні вибризкувати струмінь секрету на відстань 1–6 м. У всіх скунсових міцна статура, пухнастий хвіст і короткі лапи з сильними кігтями, пристосованими для риття. Найменші у родині — плямисті скунси (Spilogale Gray, 1865), їх маса становить від 200 г до 1 кг. Види роду Conepatus Gray, 1847 — найбільші (маса досягає 4,5 кг).

Скунсові населяють різноманітні ландшафти, включаючи ліси, трав’янисті рівнини, агроценози, гористі місцевості. Уникають густих лісів і болотистих місцевостей. Ведуть нічний спосіб життя. Як правило, викопують власні нори або займають нори інших тварин. Деякі скунсові (Spilogale Gray, 1865) прекрасно лазять по деревах.

Скунсові переважно всеїдні, вони споживають рослини, комах та інших дрібних безхребетних і хребетних тварин, таких як змії, птахи та гризуни. У північних частинах ареалу з осені починають накопичувати запаси жиру. Взимку в сплячку не впадають, проте у холодні дні стають неактивними та не залишають своїх сховищ. Зимують у постійних норах групами, що складаються з одного самця та кількох самок; в інші пори року вони переважно поодинокі, хоча не є територіальними та не мітять межі ділянок.

Період розмноження починається ранньою весною і триває 2–3 місяці. У родів Mephitis і Conepatus вагітність триває 2–3 місяці; у плямистого скунса (S. angustifrons Linnaeus, 1758) і північних популяцій плямистий східного скунса (S. putorius Linnaeus, 1758) вагітність має фазу затриманої імплантації, триває до 250 і більше діб. У виводку 2–10 дитинчат, які народжуються сліпими і голими, проте з розвиненими пахучими залозами.

Живуть майже виключно у Новому Світі (смугасті та плямисті скунси). Два види зустрічаються на островах Індонезії.

356

Підряд Котоподібні (Feliformia). За рівнем і характером спеціалізації представлені дуже різними формами, хоча спектр цих відмінностей не такий широкий, як у собакоподібних. Серед представників даного підряду є падальники (перш за все, гієни), всеїдні та чисто комахоїдні звірі (багато віверових, земляні вовки), активні хижаки; серед останніх найбільш просунутими є котові.

Характерні деякі морфологічні особливості. Однією з ознак, що дозволяють відрізнити котоподібних від сестринського таксона собакоподібних, є будова слухового міхура. У котоподібних він або не костеніє, залишаючись хрящовим, або костеніє і тоді його внутрішня порожнина ділиться кістковою перегородкою на передню та задню камери. У той же час у собакоподібних слуховий міхур — завжди скостенілий, але однокамерний.

Зубна формула, а також кількість зубів, у котоподібних варіює, але спостерігається загальна тенденція до скорочення числа щічних зубів. Зокрема, у всіх представників даного підряду в обох щелепах втрачений третій передкутній зуб, так що максимальна кількість зубів дорівнює 40; мінімальне ж число складає 28. Ікла завжди дуже сильно розвинені. Головна гілка внутрішньої сонної артерії редукована або повністю втрачена, так що кровопостачання мозку забезпечує переважно зовнішня сонна артерія. Бакулюм редукований або відсутній. Волосяний покрив добре розвинений, забарвлення різноманітне (Россолимо и др., 2004).

Підряд включає 117 видів, поділених на 7 родин.

Родина Гієнові (Hyaenidae Gray, 1821)

Загальним виглядом нагадують вовків, але відрізняються від них дещо вкороченим тулубом, більш масивною передньою частиною тіла та слабше розвиненою задньою. Розміри дрібні та середні. Довжина тіла 55–165 см, хвоста 20–33 см. Маса 10–80 кг. Голова велика, видовжена. Вуха великі та округлі. Передні кінцівки вище задніх, тому тіло у холці вище, ніж у крижах. Кінцівки чотирипалі, пальцехідні. Кігті великі тупі, слабо зігнуті, не здатні втягуватися. Волосяний покрив низький або високий, рідкій та грубий. На верхній частині шиї та холці зазвичай розташовуються подовжене волосся, що утворює

357

гриву. Хвіст також вкритий довгим волоссям. Забарвлення шерсті переважно буре з темними плямами та смугами. Наявні специфічні анальні залози, які продукують секрет із різким запахом. Сосків 2 або 3 пари. Череп великий з потужними гребенями. Лицьовий відділ видовжений, мозковий невеликий. Виличні дуги масивні, широко розставлені. Слухові барабани великі та опуклі. Третій різець гієн більше, ніж два інших. Ікла та хижі зуби розвинені дуже сильно. Передкутні зуби потужні, з добре розвиненими коронками, пристосованими до роздроблення кісток. Кутні зуби великі.

Зазвичай населяють рівнини або чагарникові зарості, іноді прибережні ліси. Активні вночі, день проводять у норах інших тварин, печерах, іноді в густих заростях. Тримаються поодинці або парами, але для полювання можуть збиратися великими групами. За характером живлення переважно є падальниками. Тривалість вагітності 90–110 діб. Кількість дитинчат може бути від 2 до 4. Як правило, приносять один виводок на рік.

Поширені в Африці та Південно-Західній Азії (до Індії включно). Родина нараховує 4 види.

Гієна смугаста (Hyaena hyaena Linnaeus, 1758) має найменші розміри у родині: довжина тіла 90–110 см, хвоста 27–34 см, маса 30–40 кг. Тварина має дуже характерний вигляд завдяки досить важкому тулубу з великою масивною головою на потужній шиї і високим кінцівкам (особливо переднім). Волосся жорстке, утворює на шиї та спині гриву. Забарвлення піщанобуре або сіре; на цьому фоні поперек тіла проходять розмиті чорні смуги. Череп за формою віддалено нагадує собачий; він несе потужні гребені та широко розставлені дуги вилиць (рис. 4.23).

Населяє сухі відкриті простори, часто з заростями чагарників, виходами скель. Уникає пустель, тримається поблизу джерел води. Сховищами служать нори, як вириті самими гієнами, так і чужі (наприклад, старі нори дикобразів), а також природні порожнини під каменями. Веде нічний спосіб життя; тримається парами або невеликими сімейними групами. Ділянка мешкання фіксується тільки на період розмноження; її межі мітяться секретом анальних залоз та екскрементами.

Смугаста гієна є одним з характерних падальників у напівпустелях Старого Світу. Живляться значною мірою падлом,

358

включаючи трупи великих копитних, залишки здобичі інших хижаків (у першу чергу великих котячих). Нерідко сама полює на копитних, переважно хворих або поранених, здобуває дрібних наземних хребетних, восени може поїдати кавуни та дині. У тілах жертв з’їдає буквально все — шкіру, нутрощі, майже всі кістки. Є моногамом, самець бере участь у вигодовуванні та вихованні потомства. Може розмножуватися у будьяку пору року; вагітність близько 90 діб. Молодих у виводку найчастіше 2–4, до місячного віку вони годуються виключно молоком матері (Соколов, 1979).

Рис. 4.23. Гієна смугаста (Hyaena hyaena) та її череп

(за Россолимо и др., 2004)

Ареал охоплює Північну і Східну Африку, Азію від Аравійського півострова до Індії, Закавказзя і Середньої Азії.

359