Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

розвинені W-подібні гребені. Характерна тенденція до вкорочення лицьової частини черепа та редукції передкутніх.

Населяють найрізноманітніші ландшафти — від пустель до тропічних і бореальних лісів. З усіх рукокрилих лиликові найактивніше освоїли помірні області та антропогенні ландшафти. Сховищами служать печери, дупла, скельні тріщини, різноманітні споруди, рослинність; зимовими сховищами бореальних видів є печери та підземні споруди. Живуть поодинці або колоніями від декількох десятків до десятків тисяч особин; часто різні види утворюють мішані колонії. Колонії складаються переважно з самок з дитинчатами, більшість самців тримається окремо. У помірних широтах впадають у зимову сплячку, деякі види здійснюють сезонні міграції до 1500 км. Активність сутінкова та нічна, зрідка буває цілодобовою. Більшість видів живиться нічними комахами, яких відловлюють на льоту або збирають з поверхні землі, стовбурів дерев, листя, поверхні води. Певні види поїдають павукоподібних, дрібну рибу. Відомі випадки живлення наземними хребетними. Приносять від 1 до 3 (деякі тропічні види) виводків на рік, з 1–2 (до 4–5) дитинчат. Період парування може бути локалізованим у часі, з вираженим гоном, або розтягнутим (особливо у зимосплячих видів). Овуляції може передувати тривале зберігання сперми у статевих шляхах самки або затримка імплантації заплідненої яйцеклітини (Miniopterus Bonaparte, 1837). Розмножуються у теплу пору року або у вологий сезон, іноді цілий рік. Вагітність триває близько 1,5–3 міс., лактація — 1–2 міс. (Соколов, 1973).

Види родини зустрічаються на всіх материках, за винятком Антарктиди. Північна межі ареалу збігається з межами лісової зони. 35 родів, більше 320 видів.

Рід Нічниці (Myotis Kaup, 1829) у світовій фауни включає близько 103 сучасних види, у фауні України відомо 10 видів. Представники родини мають широкі крила тупої форми. Вуха тонкошкірі, звужені до верхівки, висота вушної раковини перевищує її ширину. Козелок прямий і вузький, ланцетоподібний. Морда порівняно видовжена. Шерсть зазвичай довга та густа. Череп з витягнутим, низьким і звуженим наперед рострумом. Мозкова капсула округла, з невеликими гребенями або без них. У більшості видів по 3 передкутніх зуба в кожній половині щелепи.

250

Поширені всесвітньо, проникають на північ далі, ніж інші рукокрилі. Населяють ландшафти від пустель до тропічних лісів

ітайги. Сховищами є печери, тріщини у скелях, дупла, споруди людини тощо. Значних сезонних міграцій майже не здійснюють. У помірних широтах на зиму впадають в заціпеніння, часто утворюючи колонії до кількох сотень особин, найчастіше у печерах

іглибоких скельних тріщинах. Живляться переважно комахами, ловлячи їх у повітрі або збираючи з субстрату; деякі ловлять водних безхребетних і рибу. Вагітність триває 50–70 діб. У виводку зазвичай одне дитинча. Лактація до 1,5 місяців.

Нічниця гостровуха (M. blythii Tomes, 1857) поширена від Південної Європи через Кавказ, Передню і Центральну Азію до Алтаю. Населяє лісові та степові ландшафти України. Сховищами служать печери, гроти та кам’яні споруди. Осілий, на півночі ареалу зимує в різних підземних сховищах. Вилітає на полювання пізно, політ спокійний, маневрений. Полює зазвичай у відкритих ландшафтах, жертв (жуків, прямокрилих, великих метеликів) ловить у повітрі або збирає із землі та гілок дерев.

Розмножується на початку літа, утворюючи виводкові колонії до кількох тисяч особин, часто разом з іншими видами кажанів. Самці тримаються зазвичай разом із самками. Парування відбувається після закінчення лактації або на зимівниках. Пологи в кінці травня-червні, у виводку одне дитинча, вагітність триває близько 60 діб, лактація — близько 30 діб.

Крім даного виду у фауні України представлені: нічниця довговуха (M. bechsteinii Kuhl, 1817), нічниця велика (M. myotis Borkhausen, 1797), нічниця війчаста (M. nattereri Kuhl, 1817), нічниця триколірна (M. emarginatus Geoffroy, 1806), нічниця ставкова (M. dasycneme Boie, 1825), нічниця водяна (M. daubentonii Kuhl, 1817), нічниця Брандта (M. brandtii Eversmann, 1845), нічниця вусата (M. mystacinus Kuhl, 1817) і нічниця грецька (M. alcathoe Helversen et al., 2001).

Рід Вухані (Plecotus Geoffroy, 1818) представлений близько 20 видами, при цьому кількість видів, які визнають, суттєво зросла в останні роки. У фауні України відомо два морфологічно близькі види: вухань звичайний, або бурий (P. auritus Linnaeus, 1758) та вухань австрійський, або сірий (P. austriacus Fischer, 1829).

251

Рис. 4.6. Вухань звичайний, або бурий (Plecotus auritus)

(за Россолимо и др., 2004)

Рід представлений дрібними кажанами: довжина тіла до 7 см, маса 5–20 г. Морда середньої довжини, як правило, має здуття позаду ніздрів. Вуха дуже великі, з округлими вершинами, стикаються на лобі, у стані спокою загинаються на спину, в стані заціпеніння приховані під крилами, назовні стирчать лише довгі, ланцетоподібні козелки (рис. 4.6). Крила короткі широкі. Череп з округлою мозковою капсулою, без гребенів.

Поширені від приполярних регіонів Європи та Сибіру на південь до північно-східної Африки, Гімалаїв і Китаю. Населяють різноманітні ландшафти від напівпустель до тайги та листяних лісів, в горах поширені на висотах до 3550 м над рівнем моря. Комахоїдні, ловлять здобич як у повітрі, так і на субстраті (гілках, листках). Літніми сховищами є дупла дерев, споруди людини. Ведуть осілий спосіб життя, у бореальних областях зимують у підземних спорудах і будівлях людини. Розмножуються навесні і на початку літа, за рік приносять один виводок з одним дитинчам.

Вухань звичайний поширений на більшій частині Євразії від Англії та Франції до Японії. На півночі межа ареалу майже збігається з межею лісів. Вид тісно пов’язаний з лісовими формаціями, у гори піднімається до висоти 3550 м. Сховищами служать різноманітні порожнини в деревах, дуплянки, будівлі.

252

Виводкові колонії невеликі, зазвичай 3–10 самок, самці тримаються відокремлено. Є осілим видом, зимує у штольнях, печерах, скельних тріщинах, горищах. Полює у сутінкові години. Політ зазвичай повільний, але дуже маневрений. Живиться комахами, в першу чергу, великими нічними метеликами, яких збирає з рослинності або ловить у повітрі. Парування відбувається перед зимовою сплячкою, сперма зберігається в статевих шляхах самки іноді більше 2 місяців, перш ніж відбувається запліднення. Вагітність, залежно від умов, може тривати від 65 до 100 діб.

Рід Широковухи (Barbastella Gray, 1821) налічує 3–5 видів, в Україні поширений широковух європейський (B. barbastellus Schreber, 1774). Широкі вушні раковини дуже близько посаджені, майже стикаються своїми внутрішніми краями над головою. Основа вушної раковини, розростаючись, охоплює очі. Козелок прямий, ланцетоподібний. Морда коротка, ніздрі відкриваються на її верхньому боці (Россолимо и др., 2004).

Види роду поширені в тропіках і субтропіках Євразії (в Європі — також у помірних широтах, у зоні широколистяних лісів) від Великобританії та Північної Африки до Японії та Тибету. Населяють різні ландшафти від пустель до листяних лісів. Селяться в печерах, дуплах дерев і людських будівлях.

Довжина тіла широковуха європейського становить 4,5–5 см, маса 6–15 г, розмах крил до 31 см. Хвіст дещо коротший за тіло, повністю включений у перетинку. Передній край вуха з неглибокою виїмкою, задній — з невеликою лопаттю. Вид поширений від середньої Англії, Іспанії до Литви, південно-західної Білорусі, Українських Карпат і Закавказзя. Населяє різні області — від аридних до помірних, віддаючи перевагу широколистяним лісам. Сховищами служать печери, штольні, кам’яні споруди, рідше дупла дерев. Осілий, зимує в штольнях і різних підземних сховищах. Вилітає на полювання у ранніх сутінках. Полює на літаючих комах на невеликій висоті. Парування найчастіше відбувається після закінчення лактації. Пологи проходять у травні-червні, у виводку 1, рідше 2 дитинча, лактація триває близько місяця.

Рід Вечірниці (Nyctalus Bowdich, 1825) включає 8 видів (в Україні — 3), еволюція яких відбувалась у бік збільшення

253

розмірів і швидкості польоту. Розміри від середніх до великих: довжина тіла 5–11 см, маса 12–76 г. Крила вузькі, довгі та гострі, третій палець помітно видовжений. Широко розставлені вушні раковини порівняно невеликі, товсті, зі складною складчастою структурою. Козелок короткий, розширений у дистальної чистині (булавоподібний). Шерсть густа та шовковиста, у забарвленні переважають руді і каштанові тони. Волосся густо вкривають всю пахвову частину перетинки крила та смужкою тягнуться вздовж передпліччя до основи четвертого пальця. Череп з дуже коротким рострумом і потужними виступами позаду орбітальних западин.

Поширені в Євразії від Швеції до Індокитаю та північнозахідної Африки. Населяють різноманітні ландшафти від напівпустель до бореальних мішаних і гірських тропічних лісів. Сховищами є дупла та споруди людини. На півночі ареалу здійснюють перельоти. Живляться літаючими комахами, часто полюють на великій висоті. Парування відбувається після закінчення лактації або на зимівниках, пологи приурочені до початку літа (у помірних областях) або вологого сезону. У виводку 1–2 дитинчати.

Вечірниця дозірна, або руда — N. noctula Schreber, 1774 — є типовим представником роду. Поширена від півночі Західної Європи, Середземномор’я та Близького Сходу до Уралу та Гімалаїв. Населяє ландшафти від пустель до помірних змішаних лісів, не уникає антропогенних угідь. Основними сховищами є дупла дерев, рідше — будівлі людини. Дорослі самки утворюють виводкові колонії до кількох десятків особин, самці зазвичай тримаються відокремлено. На північному сході ареалу здійснює сезонні міграції до 1600 км, впадаючи на зиму в заціпеніння. Зимує також у дуплах і будівлях людини. Вилітає на полювання відразу після заходу сонця. Політ стрімкий, з різкими кидками і пікіруваннями. Живиться різноманітними комахами, від великих жуків до комарів. Парування відбувається після закінчення лактації або на зимівниках. Вагітність 50–70 днів. У виводку 1–2 дитинчати. Лактація близько 1–1,5 місяців (Россолимо и др., 2004).

Крім названого виду в Україні трапляються вечірниця велетенська (N. lasiopterus Schreber, 1780) і вечірниця мала (N. leisleri Kuhl, 1817).

254

Рід Нетопирі (Pipistrellus Kaup, 1829) включає 60 видів, в Україні мешкає — 4–5 видів. Розміри в основному дрібні: довжина тіла 3,5–6 см, маса 3–20 г. Довжина хвоста становить 2/3 довжини тіла або дещо менше. Морда вкорочена, вуха короткі. Козелок видовжений, із закругленою верхівкою, загнутий наперед. Епіблема розвинена, з хрящовою перегородкою. Крила короткі та вузькі. Череп з невираженими гребенями і тонкими дугами вилиць. Окремі представники розрізняються взаємним розміщенням нижніх різців, а також розміром другого верхнього різця (рис. 4.7).

в

Рис. 4.7. Зуби нетопира-карлик (Pipistrellus pipistrellus) (а), нетопира лісового (P. nathusii) (б) і нетопира середземноморського (P. kuhlii) (в). Стрілками показано взаємне розміщення нижніх різців, а також розміри другого верхнього різця

(за Межжерін, Лашкова, 2013)

Поширені від північно-західної Європи до Південної Африки, Океанії та північній Австралії. Населяють різноманітні зони від пустель до помірних мішаних і тропічних дощових лісів, часто живуть у поселеннях людини. У помірних широтах здійснюють сезонні міграції до 1600 км, впадаючи на зиму в заціпеніння. Зимують у дуплах і будівлях. Живляться комахами, ловлячи їх на льоту. Парування відбувається після закінчення лактації або на зимівниках. Вагітність триває до 3 місяців. У виводку 1–3 дитинчати. Лактація 1–1,5 місяці. У сезон розмноження самки утворюють виводкові колонії, зазвичай до кількох десятків, рідше сотень особин, самці тримаються відокремлено. Представники: нетопир-карлик (P. pipistrellus Schreber, 1774), нетопир Натузіуса, або лісовий (P. nathusii

255

Keyserling et Blasius, 1839), нетопир середземноморський (P. kuhlii Kuhl, 1817), нетопир-пігмей (P. pygmaeus Leach, 1825).

Рід Кожани (Eptesicus Rafinesque, 1820). У світовій фауні відомо 23 види цього роду, у фаунi України мешкають 2 види. Розміри від дрібних до порівняно великих: довжина тіла 3,5–8 см, маса 5–40 г. Морда вкорочена, масивна, вухо середньої довжини, із закругленою верхівкою. Козелок видовжений або ланцетоподібний.

Поширені в Євразії, в Африці та обох Америках. Населяють різноманітні ландшафти від пустель до тропічних лісів і тайги. Селяться у будівлях людини, дуплах дерев, тріщинах скель. Комахоїдні, ловлять здобич у повітрі, або збирають на землі. Далеких міграцій не здійснюють. У помірних широтах зимують у печерах, підземних спорудах і будівлях людини. Вагітність 2–3 місяці. У виводку 1–2 дитинчата. Лактація триває більше місяця.

Кожан пізній (E. serotinus Schreber, 1774) є одним з найкрупніших видів роду. Самки зазвичай більші за самців. Крила великі та широкі. Вухо високе, козелок злегка розширений

усередній частині. Епіблема розвинена слабо або помірно. Череп масивний, з рівним верхнім профілем і розвиненим, відхиленим назад потиличним гребенем. Задній кутній зуб помітно стиснутий в передньо-задньому напрямку, зовнішній верхній різець дрібний.

Вид поширений від Іспанії та Північної Африки до східного Китаю; на північ до узбережжя Балтійського моря і Середнього Поволжя; на південь до Індії та Індокитаю. Мешкає в різних ландшафтах: від напівпустель до широколистяних і гірських тропічних лісів, а також в антропогенних місцевостях. Найчастіше пов’язаний з поселеннями людини, в Європі зустрічається навіть

увеликих містах. Селиться в будівлях людини, тріщинах скель, печерах. Дорослі самки утворюють виводкові колонії у кілька де- сятків-сотень особин, самці зазвичай тримаються відокремлено. Вилітає на полювання у сутінках. Ловить здобич як у повітрі, так і на субстраті (поверхні землі, листках дерев). Політ нешвидкий, спокійний, але маневрений. Живиться різноманітними комахами, включаючи великих жуків і метеликів. Вагітність триває близько 70 діб. У виводку 1–2, рідко 3 дитинчати (Соколов, 1973).

256

Іншим видом, який спорадично поширений в Україна є кожан північний (Е. nilssoniі Keyserling et Blasius, 1839).

Рід Звичайні лилики (Vespertilio Linnnaeus, 1758) представлений в Україні одним видом — лиликом двоколірним (V. murinus Linnaeus, 1758). Вид має середні розміри, вуха великі, у верхній частині незвужені, округлі. На внутрішньому краї вуха наявні 4 поперечні складки і широкий відгин. Крила вузькі. Самки цього виду, на відміну від інших кажанів України, мають дві пари сосків. Особливістю виду є контрастне, двоколірне забарвлення тіла (Межжерін, Лашкова, 2013).

Селиться у дуплах, тріщинах скель, людських будівлях. Самки утворюють виводкові колонії з кількох десятків особин, самці та ялові самки зазвичай поселяються невеликими групами. Живиться різноманітними комахами. Самка раз на рік народжує 1–3 дитинчат.

Рід Нетопироподібні лилики (Hypsugo Kolenati, 1856). В Україні відомий за нечисленними реєстраціями у Криму один вид — лилик Саві (H. savii Bonaparte, 1837). Має довжину тіла 42–55 мм, хвоста — до 45 мм. Внутрішній край козелка увігнутий. Крила вузькі. Селяться ці тварини на горищах будівель, під корою дерев. Самки утворюють виводкові колонії до 30 особин. Живляться літаючими комахами. Влітку народжують 1–2 дитинчат.

Родина Довгокрилі, або Довгокрильцеві (Miniopteridae Dobson, 1875)

30–32 види тварин дрібних або середніх розмірів. Довжина тіла 40–63 мм, хвоста 40–67 мм. Вуха короткі, майже трикутної форми, злегка виступають над густою шерстю голови. Козелок добре розвинений, з тупою верхівкою. Крила довгі, різко звужені у дистальній частині.

День проводять у печерах, ущелинах скель, будівлях. Збираються колоніями до декількох тисяч особин, іноді зустрічаються й дрібні групи. Політ швидкісний і маневрений. Живляться дрібними жуками та іншими комахами, зазвичай на висоті 10–20 м. У виводку одне дитинча.

Поширення охоплює Африку, Мадагаскар, Південну Європу, Південну Азію, Філіппіни, Індонезію, Нову Гвінею з прилеглими островами, Австралію.

257

Рід Довгокрильці (Miniopterus Bonaparte, 1837) в Європі представлений одним видом — довгокрильцем звичайним (M. schreibersii Kuhl, 1817). Не так давно вид утворював численні колонії у Південному Криму та Закарпатті. Ймовірно, зараз на території України вид зник (Межжерін, Лашкова, 2013).

Ряд Непарнопалі, або Конеподiбнi (Рerissodactyla Owen, 1848)

Розміри сучасних представників варіюють від середніх до великих: довжина тіла від 1,8 до 5 м, маса до 3,5 т. Статура легка та струнка або важка. Кінцівки короткі, товсті, середньої довжини або довгі, пристосовані до швидкого бігання, нездатні до супінації та пронації, рухаються тільки у сагітальній площині. Вісь кінцівок проходить через ІІІ палець, найдовший, порівняно з іншими. I палець завжди відсутній. Кількість пальців змінюється у різних групах: чотири на передніх кінцівках (відсутній І палець) і три на задніх (відсутні І та V пальці) — у тапірів; по три на передніх і задніх кінцівках (відсутні І та V) — у носорогів; по одному на всіх чотирьох кінцівках (є лише III палець) — у коней. Опорною є кінцева фаланга (фалангохідність), захищена роговим чохлом — копитом. Волосяний покрив низький і грубий, іноді сильно розріджений або майже повністю редукований. Упродовж року наявні дві линьки. На кістках покрівлі черепа можуть бути наявними один або два роги епідермального походження. Соски пахові, одна пара. Череп масивний з великим лицьовим відділом. Носові кістки добре розвинені, позаду розширені. Зубна система гетеродонтна, дифіодонтна. Щічні зуби є лофодонтними або селенодонтними, брахіодонтними або гіпселодонтними. Ліктьова та мала гомілкові кістки можуть бути зменшеними та зливатися, відповідно, з променевою та великою гомілковою кістками. Шлунок простий, сліпа кишка довга, жовчний міхур відсутній. Матка дворога, плацента дифузна (Россолимо и др., 2004).

Поширені в Центральній та Південній Азії, на півострові Малакка, островах Суматра, Ява, Калімантан, в Африці (крім Сахари), південній частині Північної Америки, Центральній Америці і північній частині Південної Америки.

Мешкають у пустелях, степах, лісостепах, деякі у вологих і болотистих тропічних лісах. Як правило, тримаються поодинці

258

або невеликими групами, рідше стадами. Активні у світлий або темний час доби. Живляться рослинністю, головним чином, трав’янистою. У деяких видів мають місце сезонні міграції. Є полігамами. Самки приносять у виводку по одному дитинчаті, яке майже відразу після народження здатне супроводжувати матір.

Непарнопалих у різних системах об’єднували з рядами парнопалих, даманів і хоботних у розширену групу копитних (Ungulata). Зокрема, підкреслювали спорідненість з даманами, що аргументували загальною будовою вуха та положенням сонної артерії. Молекулярно-генетичні дослідження спричинили сумніви щодо спорідненості копитних між собою. Ймовірно, що копитні є поліфілетичною групою, тобто їх схожість обумовлена конвергентною еволюцією, а не спільним походженням. Хоботних і даманів сьогодні відносять до надряду афротерій, яких більше не розглядають як родичів непарнопалих. Також результати молекулярно-генетичних досліджень дають змогу припускати, що сестринським таксоном є Ferae, який об’єднує хижих і панголінів. Разом c Ferae непарнокопиті утворюють групу Zooamata. Потенційною сестринською групою Zooamata зараз вважають китопарнопалих (Cetartiodactyla). Разом вони утворюють таксон Fereuungulata. Порівняно нещодавно було висунуто припущення про загальну спорідненість Zooamata з рукокрилими. Їх об’єднану групу запропонували назвати Pegasoferae (Россолимо и др., 2004; Аверьянов, Лопатин, 2014; Rose et al., 2005).

Тільки 3 з близько 12 родин непарнопалих збереглися до наших часів. Зараз нараховують 16 сучасних (раніше існувало до 500) видів у 6 родах.

Родина Тапірові (Tapiridae Gray, 1821)

Довжина тіла 180–200 см, висота у холці 75–120 см, маса до 300 кг. Приземкуваті тварини з бочкоподібним тулубом, кінцівки короткі та товсті. Передні кінцівки чотири-, а задні — трипалі. III палець є найбільшим. Копита невеликі, овальної форми. Очі маленькі. Вуха короткі, округлі, малорухливі. Морда закінчується невеликим рухливим хоботком, утвореним носом і верхньою губою. Ніздрі відкриваються на кінці хоботка. Шкіра товста, волосся поодиноке, пряме, нагадує щетину. Іноді середньою

259