Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

собою складну споруду з гілок і стовбурів дерев, скріплених глиною, мулом і дерном. Бобри можуть прокопувати до місць живлення канали, якими вони сплавляють заготовлений деревний корм. Потужними різцями бобри здатні перегризати біля основи товсті дерева. Після того як дерево повалено, бобри відгризають гілки та розділяють стовбур на частини. Заготовлений матеріал стягують у воду і буксирують до хатки або греблі. Живляться бобри корою і тонкими гілками дерев, віддаючи перевагу осиці, вербі, а також різними водними і прибережними трав’янистим рослинам. Восени заготовлюють велику кількість корму на зиму. Щоб корм не вмерзав у лід, бобри зазвичай підтоплюють його нижче рівня води. Таким чином, після того як водойма замерзне, корм залишається доступним для бобрів під льодом. Потомство приносять один раз на рік. У виводку буває від 1 до 6 дитинчат, які народжуються зрячими і вкритими шерстю. Через 2 дні вони вже можуть плавати, у 3-тижневому віці здатні самостійно живитися. Тривалість вагітності 105–107 днів (Россолимо и др., 2014).

Населяють навколоводні лісові місцемешкання бореальних областей Північної півкулі.

Рід Бобри (Castor Linnaeus, 1758) містить два види: бобер європейський (С. fiber Linnaeus, 1758), бобер канадський (C. canadensis Kuhl, 1820). Перший з видів поширений в Україні.

Родина Гоферові (Geomyidae Bonaparte, 1845)

Середнього розміру (довжина тіла 13–35 см) гризуни, пристосовані до підземного способу життя. Тіло валькувате, з сильними передніми кінцівками, які озброєні довгими кігтями. Короткий хвіст, ймовірно, служить додатковим органом дотику, оскільки багато забезпечений судинами і нервовими закінченнями. Губи, у разі риття різцями, змикаються позаду них, перешкоджаючи потраплянню ґрунту в ротову порожнину. З боків голови наявні щічні мішки, що відкриваються не всередину (як у хом’яків), а назовні. Череп масивний, без надорбітальних відростків. Щічні зуби з постійним ростом, емалевий шар на них сильно редукований. Різці потужні; нижні проникають в тіло щелепи до основи вінцевого відростка.

160

Ведуть підземний спосіб життя, майже весь час проводять у складно влаштованих норах. При копанні використовують різці, землю відкидають назад лапами. Головна галерея тягнеться на 100–150 м, від неї у різні боки відходять численні кормові відгалуження, що відкриваються на поверхні. Більшу частину життя живуть поодиноко. У південних районах розмножуються круглий рік. У виводку 2–6 дитинчат. Живляться головним чином підземними частинами рослин, у разі нагоди поїдають також пагони і листя. Їжу невеликими порціями переносять у щічних мішках до кормових столиків.

Населяють помірні та тропічні області рівнин і гір Північної і Центральної Америки. 5–6 родів, більше 40 видів.

Представники: гофер пустельний (Geomys arenarius Merriam, 1895).

Родина Мішотчасті стрибуни,

або Гетеромісові (Heteromyidae Gray, 1868)

Довжина тіла від 5 до 22 см. Довгі кістки плесна формують цівку, також зростаються між собою шийні хребці. Аналогічно гоферам, у представників родини наявні щічні мішки, що відкриваються назовні, під дією особливих м’язів вони можуть вивертатися назовні та звільнять свій вміст. Череп з витягнутим рострумом. Щічні зуби мають постійний ріст. Населяють головним чином відкриті простори — степи, напівпустелі, пустелі, високотравні та чагарникові заплави. Живуть поодиноко або сімейними групами. Риють прості нори з 1–2 гніздовими камерами та кількома виходами. Активні вночі, у холодну погоду не залишають сховищ. Мишоподібні форми пересуваються на всіх чотирьох кінцівках, ті, які схожі на тушканчиків, використовують біпедальну локомоцію. Розмножуються 1–2 рази на рік, вагітність триває 24–33 дня, у виводку зазвичай 3–5 дитинчат. Живляться насінням, меншою мірою зеленими частинами рослин. У невеликій кількості поїдають безхребетних. Необхідну вологу отримують з їжею. Поширені в помірних і тропічних областях Північної та Центральної Америки. Близько 60 видів.

Представник: мішотчастий стрибун північний (Heteromys australis Thomas, 1901).

161

Родина Тушканчикові (Dipodidae Fischer, 1817)

Розміри дрібні або середні для ряду: довжина тіла від 4 до 16 см, довжина хвоста до 25 см. Задні кінцівки збільшені, кістки плесно зрослися у цівку. На задніх лапах зазвичай три пальці (1-й і 5-й пальці відсутні). Нижня поверхня стопи і пальців зазвичай із «щіткою» подовжених жорстких волос (пристосування до пересування пухким піском). Вуха короткі, у деяких вони зростаються біля основи. Довгий хвіст часто з чорно-білим пензликом з подовженого волосся на кінці. Шийні хребці, за винятком 1-го, зрощені. Різці потужні, круто загнуті, нерідко з поздовжньою борозною на передній поверхні. Верхній передкутній зуб зазвичай відсутній. Коронка кутніх відносно висока, жувальна поверхня S-подібної конфігурації.

Живуть у посушливих відкритих ландшафтах Євразії та Північної Африки. Більшість представників приурочені до піщаних пустель, лише деякі зустрічаються на глинистих і щебенистих ґрунтах. Риють постійні (літні гніздові, зимувальні) нори з 2–6 виходами та кількома гніздовими камерами. Активні вночі. У сплячку впадають тільки у разі сильних холодів, на півдні ареалу активні цілий рік. Живляться насінням або зеленими і підземними частинами рослин.

Рід Кандибки (Stylodipus Lichtenstein, 1823) включає 3 близькі види з алопатричними ареалами. Розміри середні: довжина тіла до 15 см. Хвіст не дуже довгий, зі слабо розвиненим пензликом (без білого кінчика), до осені у хвості накопичується жир. Волоси на нижній поверхні пальців жорсткі, подовжені, утворюють «щітку», на кінцях пальців великі подушечки. Передній бік різців з глибокою поздовжньою борозною. Живляться в основному насінням.

Кандибка звичайна (S. telum Lichtenstein, 1823). Від інших тушканчиків відрізняється більш дрібними розмірами і пензликом без білого закінчення на хвості. Волосся «щітки» на стопі короткі та темні. Відносно місць мешкання виявляє пластичність: мешкає у пустелях і пустельних степах. На заході свого ареалу населяє піщані горби річкових долин і степові простори вододілів. На сході ареалу, крім пісків, він зустрічається також на глинистих і щебенистих ґрунтах. Постійні нори мають складну будову, кількість виходів коливається від 1 до 6, всі

162

вони на день забиваються земляними пробками. Підземні ходи ведуть у кілька гніздових камер. Тимчасові нори являють собою сліпозамкнені ходи довжиною до 2 м. Пересувається зазвичай невеликими стрибками. Веде сутінковий і нічний спосіб життя. Залягання у сплячку відбувається з настанням заморозків. Весняне пробудження збігається з початком вегетації, самці прокидаються раніше самок. Більшість самок розмножується раз на рік, у виводку від 3 до 6 дитинчат. Живиться вегетативними частинами рослин, а восени — насінням.

Рід Земляні зайці (Allactaga Cuvier, 1837) налічує 10–11 видів. Представники роду відзначаються довгими вушними раковинами (якщо загнути їх уперед, то вони видаються за кінчик морди), їх основи не зростаються у трубочку. Хвостовий «прапорець» добре розвинений, сплощений горизонтально, чорно-білого забарвлення.

Земляний заєць великий (A. major Kerr, 1792) є найбільшим з усіх тушканчиків. Довгі задні кінцівки пристосовані до пересування твердим глинистим ґрунтом. Зустрічається у лісостеповій, степовій і напівпустельній зонах Східної Європи, Західного Сибіру і Казахстану. На північ проникає далі, ніж інші види тушканчиків.

Живе в норах, серед яких виділяють відносно складні постійні (літні та зимові) та простіші тимчасові. Перші характеризуються значною глибиною і наявністю кількох камер. Тимчасові нори є неглибокими, простими, у вигляді відкритого ходу, який косо уходить під землю, на кінці з камерою або без неї. У весняному раціоні переважають підземні частини рослин і їх молоді пагони. З початком дозрівання насіння, останні стають основним кормом.

Дитинчата народжуються у кінці квітня — на початку травня, у виводку зазвичай 3–4 дитинчати.

Родина Мишівкові (Zapodidae Coues, 1875)

Зовнішній вигляд цих звірків є мишоподібним: довжина тіла 5–10 см, довжина майже голого хвоста до 17 см. Задні кінцівки помітно довші за передні.

Живуть у в норах, які іноді продовжуються на глибину до 2 м, або влаштовують гнізда у стовбурах трухлявих дерев. У разі

163

зниження температури стають малоактивними, навіть у літню пору холодними ночами впадають у заціпеніння. Зиму проводять у сплячці, попередньо накопичивши значні запаси жиру. Для швидкого пересування переходять на біпедальну локомоцію, здійснюючи стрибки до 3 м. Споживають різноманітні рослинні і тваринні корми. Розмножуються 1–3 рази на рік, у виводку до 8 дитинчат.

Поширення охоплює Північну і Східну Європу, Центральну і Східну Азію, а також Північну Америку. Населяють лісову, лісостепову і степову зони; у горах піднімаються до альпійського пояса включно. Приблизно 20 видів.

Рід Мишівки (Sicista Gray, 1827) представлений у фауні України 4 видами: мишівкою лісовою (S. betulina Pallas, 1779), мишівкою південною (S. strandi Formosov, 1931), мишівкою темною (S. severtzovi Ognev, 1935) і мишівкою степовою (S. subtilis Pallas, 1773).

Мишівка лісова має на спині темну смужку (без додаткових смуг і світлих ділянок з боків тіла). Ареал розташований у лісовій зоні від Альп, Карпат і Скандинавії на заході до оз. Байкал на сході. Україною проходить південна межа ареалу (Межжерін, Лашкова, 2013). Населяє різноманітні ліси, луки, лісові болота, зарості чагарників.

Активні у сутінках і вночі. Сховищами служать нори інших гризунів, порожнини між коренями дерев і чагарників, трухляві пні. Зиму проводять у сплячці. Живляться переважно комахами та іншими безхребетними, а також насінням, ягодами, соковитими надземними і підземними частинами рослин. Упродовж року одноразово приносять 2–8 дитинчат.

Родина Піщанкові (Gerbillidae Gray, 1825)

Основні пристосування цих звірків пов’язані з проживанням у відкритих посушливих ландшафтах. Розміри невеликі (довжина тіла 5–18 см), задні лапи довші за передні. Хвіст добре опушений, зазвичай з пензликом із подовженого волосся на кінці. Очі великі, а вуха, навпаки, не збільшені, у деяких навіть зменшені, порівняно з мишами. У будові черепа є характерними збільшені слухові барабани. Різці відносно вузькі, верхні найчастіше з однією поздовжньою борозною.

164

Щічні зуби з високою коронкою, у більшості видів з коренями. Треті кутні мають тенденцію до редукції.

Є мешканцями відкритих посушливих просторів: пустель, напівпустель, саван, деякі мешкають серед ксерофітних саванних лісів. Живуть поодиноко, сімейними групами або великими колоніями. Сховищами служать нори, у колоніальних форм вони є дуже складно влаштованими. Для таких видів характерні різноманітні форми соціальної поведінки, розвинена голосова комунікація.

Більшість видів активні у сутінковий і нічний час, але серед колоніальних є й денні. У більшості районів ареалу розмноження відбувається цілий рік (за винятком північних областей). У виводку найчастіше 3–5 дитинчат. У живленні переважають трав’янисті корми, деякі види включають у свій раціон комах. Запасають у норах насіння та зелені частини рослин.

Ареал охоплює Африку, південь Азії від Аравійського півострова до Індостану і Шрі-Ланки, Середню і Центральну Азію. У горах зустрічаються до висоти 3000 м над рівнем моря (Россолимо и др., 2004). Приблизно 110 видів.

Рід Піщанки карликові (Gerbillus Desmarest, 1804) включає більше 30 видів. Це одні з найархаїчніших піщанок, які зберегли досить примітивну горбкувату будову зубної коронки. Розміри дрібні (довжина тіла 6–13 см), статура легка, витончена. Хвіст зазвичай з невеликим кінцевим пензликом із розпушеного волосся.

Ареал роду охоплює майже всю Сахару і північні рівнини в Африці, в Азії вони зустрічаються від Аравії до Індії.

Піщанка єгипетська (G. pyramidum Geoffroy, 1825) поширена на півночі Африки. Населяє різноманітні піщані угіддя — як піщані масиви, так і дрібні плями пісків на глинистих або солончакових просторах приморських рівнин. Ця невелика довгохвоста (довжина тіла 9–13 см, хвоста — до 18 см) тварина живе поодинці, хоча поруч зазвичай тримається кілька особин. Індивідуальні ділянки досить великі за площею. Нори мають всього 2–3 отвори, проте складну підземну систему розгалужень.

Активні вночі, упродовж дня ховається у норі, затикаючи вхід земляною пробкою. Живиться насінням, підземними частинами рослин, зеленню, членистоногими. Розмноження відбува-

165

ється з червня до березня, припиняється тільки в найспекотнішу і суху пору року. У виводку зазвичай 4 дитинчат (Соколов, 1977).

Родина Мишачі (Muridae Illiger, 1811)

Найбільша за видовим складом родина гризунів і ссавців узагалі — включає 4 підродини, орієнтовно 147 родів та 701 вид. Розміри сильно варіюють: довжина тіла від 5 см у найдрібніших до 50 см у деяких пацюків Південно-Східної Азії. За загальним габітусом родина досить однорідна: переважає тип «пацюка» або «миші» — невеликого гризуна з довгим, майже голим хвостом. Проте деякі представники родини схожі на великих білок (пацюки пишнохвості, рід Crateromys Thomas, 1895), землерийок (пацюки хоботкові, Rhynchomys Thomas, 1895) або тушканчиків (миші тушканчикові, Notomys Lesson, 1842). Тулуб зазвичай стрункий, зазвичай з добре вираженим шийним перехватом. Задні кінцівки приблизно дорівнюють переднім або дещо довші. Хвіст найчастіше довгий, голий або слабо опушений, з добре помітними кільцеподібне розташованими лусками; в рідкісних випадках він густо опушений у деяких деревних форм. Кінцівки п’ятипалі з різним ступенем редукції крайніх пальців. Підошви кінцівок безволосі. У напівводних видів на задніх кінцівках між пальцями можуть бути плавальні перетинки.

Череп видовжений, з дещо опуклою мозковою капсулою, у великих форм із сильно розвиненими скроневими гребенями. Виличні дуги, як правило, слабкі. Кісткові слухові барабани різних розмірів, у більшості невеликі та тонкостінні. У нижній щелепі вінцевий відросток часто слабо розвинений, зчленівний відросток — великий. Щічні зуби з коренями, середньої висоти. Жувальна поверхня, як правило, горбкувата, рідше горби зливаються у поперечні ламіни. На відміну від хо- м’якових і піщанкових, характерний розвиток третього ряду горбків на кутніх зубах, що робить структуру жувальної коронки трирядною. Часто виражена тенденція до редукції зубного ряду в його задньому відділі. Бакулюм наявний. Плацента хоріоалантоїдна, дискоїдальна.

Населяють переважно лісову зону та різні типи лісостепового і степового ландшафтів тропічного, субтропічного і, меншою мірою, помірного поясів. Наявні спеціалізовані «пустельники»,

166

а також види, які опанували високогір’я. Більшість форм є наземними, представлені також напівдеревні та деревні. Деякі пристосовані до напівводного (більшість Hydromyinae Gray, 1825) або напівпідземного (пацюки хоботкові Rhynchomys Thomas, 1895) способу життя. Багато представників родини активні цілодобово; деревні й пустельні види зазвичай активні вночі. У сплячку вони не впадають. У південних частинах ареалу розмноження, як правило, відбувається цілий рік. У виводку до 12 дитинчат, які найчастіше народжуються слабо розвиненими. Більшість живляться різними рослинними об’єктами та безхребетними, деякі всеїдні. Окремі види спеціалізуються на поїданні дрібних хребетних — риб, амфібій, плазунів, дрібних птахів та їх виводків, інших гризунів.

Поширені в усій Східній півкулі (Євразія, Африка, Австралія з прилеглими островами), крім районів крайньої півночі. У Західній півкулі мишачі відсутні, проникають тільки разом з людиною; в екологічному плані у Новому Світі мишачі заміщають численні хом’якові (Соколов, 1977; Павлинов, 2006). У родині приблизно 700 видів.

Рід Лісові миші (Sylvaemus Ognev, 1924). Раніше цей рід відносили до роду Apodemus Kaup, 1829. Включає до 12 видів, багато з яких виділені нещодавно на підставі електрофоретичних досліджень. Довжина тіла 6–15 см, хвіст майже такої ж довжини, маса до 50 г. Мордочка подовжена, з великими очима та вухами. Ступня довга, вузька. Череп із подовженим лицьовим та округлим мозковим відділами. Кутні зуби з добре відособленими горбками. На різцях відсутній додатковий виступ, який є в хатніх мишей (Mus Linnaeus, 1758) (рис. 3.12).

Населяють широколисті та мішані ліси на рівнинах і горах, степи, чагарникові зарості. Селяться у неглибоких простих норах або природних підземних порожнинах під коренями дерев або кущів, іноді у дуплах. Живляться зазвичай насінням, горіхами, жолудями, ягодами; у великій кількості поїдають безхребетних. Можуть створювати запаси на зиму. Розмножуються до 4 разів на рік. Вагітність триває близько 3 тижнів, у виводку 4–10 дитинчат. Новонароджені масою 2,5 г, статевої зрілості досягають у 2 місяці. Поширені по всій середній смузі Євразії від Західної Європи до Японії.

167

Миша жовтогорла (S. tauricus Pallas, 1811) від інших видів роду відрізняється більш великими розмірами: довжина тіла до 150 мм, довжина ступні до 29 мм. Поширена переважно в широколистяних лісах Європи (включаючи південь Скандинавії та Англію), від Прибалтики до Південного Уралу. Найвищої чисельності досягає у широколистяних лісах, особливо у дібровах і гірських лісах. Може оселятися в дуплах на різній висоті — від прикореневої області до 10–12 м над землею. Також риє нори під коренями дерев довжиною до 5 м, глибиною до 1,5 м, з камерами для зберігання запасів. Кількість виводків 2–4 на рік, середня розмір виводка — 6 дитинчат. Відзначаються 2 піки розмноження, весняний та осінній. Поїдає плоди широколистяних порід — жолуді, горіхи, насіння.

В Україні мешкають також інші види цього роду: миша лісова (S. sylvaticus Linnaeus, 1758), миша степова (S. arianus Blanford, 1881), миша мала (S. uralensis Pallas, 1811).

Рід Польові миші (Apodemus Kaup, 1829). Раніше сюди відносили також лісових мишей. Морфологічних відмінності полягають у деталях будови кутніх зубів, наявності гребеня, що проходить краєм очниці. Представники поширені у мішаних лісах, лісостепах на рівнинах, у горах помірної зони Євразії.

Миша польова (A. agrarius Pallas, 1771) має невеликі розміри: довжина тіла до 13 см, хвоста — до 9 см (в середньому 70% довжини тіла). Від інших представників роду, а також від мишей лісових, відрізняється чорною смужкою вздовж хребта. Область поширення широка: зустрічається в Європі, Північному і Східному Казахстані, на півдні Західного Сибіру

168

до Байкалу, в регіонах Китаю з помірним кліматом, на півночі Монголії.

Населяє переважно добре зволожені ділянки у зоні мішаних і широколистяних лісів, лісостепу. Уникає суцільних лісових масивів і глибоко в ліс зазвичай не заходить, дотримуючись чагарників і відкритих ділянок. Характер біотопічного розподілу значною мірою визначається потребою у високій вологості корму. Розміри індивідуальних ділянок, порівняно з іншими видами мишоподібних, досить великі — до 15 га. Нори за будовою прості: 3–4 вхідних отворів, ходи довжиною 1,5 м і 1–2 камери, що розташовані на невеликій глибині.

Виду властиві значні кормові та сезонні міграції. Також характерні сезонні зміни у ритмі добової активності. Влітку миша є нічною твариною, активною в першій половині ночі та перед сходом сонця. Взимку різко зростає денна активність і знижується нічна. Розмножується 3–4, а у разі сприятливих умов навіть 5 разів на рік, у виводку 5–7 дитинчат. Молоді самки, що народилися навесні, дозрівають у віці 1–1,5 місяців, ті, що народилися влітку — у 2–3–місячному віці, самки осінніх виводків дозрівають наступного року. Миші, які народилися навесні, раніше старіють і доживають зазвичай лише до 5–6 місяців, до осені їх в популяції практично не залишається. Тварини літніх приплодів живуть 7–8 місяців. Осінні ж переживають зиму та живуть до наступної осені — 12–13 місяців. Їжа різноманітніша, ніж у лісових мишей: крім насіння та ягід, що становлять основу осінньо-зимових кормів, поїдає багато комах, а також зелених частин рослин.

Рід Миші-крихітки (Micromys Dehne, 1841) є монотиповим. Миша-крихітка (M. minutus Pallas, 1771) є найменшим гризуном Євразії. Довжина тіла 50–80 мм, схожої довжини хвіст, маса до 10 г. Напівхапальний хвіст забезпечений особливою мускулатурою, яка дозволяє йому обвиватися навколо стебел і тонких гілок. Мозолі на ступнях витягнуті у довжину. Череп з укороченим лицьовим і великим мозковим відділами, без гребенів.

Є найчисленнішою на високотравних луках річкових заплав, порослих рідким чагарником, а також серед рослинності на пустищах. Тісний зв’язок з високим травостоєм пояснюється характером літніх сховищ цих звірків. У теплу пору року вона

169