Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

Рід Панголіни (Manis Linnaeus, 1758) поширений у Пів- денно-Східній Азії. Панголін китайський, або п’ятипалий (M. pentadactyla Linnaeus, 1758) має довжину тіла 40–58 см. Хвіст досить короткий. Луски бронзового кольору, розташовані на тілі у 15–18 рядів. Між ними ростуть поодиноке волосся. Веде переважно наземний спосіб життя, але може лазити по деревам. У якості сховищ використовує нори. Нору глибиною 2,5 м китайський панголін вириває за 5 хвилин. Іноді займає нори інших тварин. Веде нічний спосіб життя. Розмноження відбувається навесні. У виводку одне дитинча. Самці китайського ящера беруть участь у вихованні потомства.

Панголін велетенський (M. gigantea Illiger, 1815, за іншими уявленнями Smutsia gigantea Gray, 1865) поширений в екваторіальній Африці. Довжина тіла 125–140 см, маса до 33 кг. Живе у лісах і саванах поблизу води. У гори не піднімається. Веде поодинокий спосіб життя. Є наземним мешканцем. Цей вид є чудовим землекопом, здатний рити нори до 40 м завдовжки та близько 5 м у глибину. Пересувається на всіх чотирьох лапах або тільки на двох задніх, балансуючи хвостом. У разі небезпеки може оборонятися кігтями передніх лап або згортатися у шар. Луски на хвості дуже гострі та, ймовірно, можуть служити додатковою зброєю. Тварина веде нічний спосіб життя.

Ряд Хижі (Carnivora Bowdich, 1821)

До ряду належать різноманітні за будовою тіла і способом життя ссавці. Статура від легкої та стрункої до важкої. Розміри від дрібних до великих. Статевий диморфізм розмірів варіює від слабого до різко вираженого (особливо у вухатих тюленів). Голова різної форми. Вушні раковини дуже великі, загострені або короткі, округлі, іноді недорозвинені, з слуховим проходом, який може замикатися. Очі зазвичай середніх розмірів. Хвіст у більшості видів довгий, в інших короткий. У наземних форм кінцівки стопохідні, напівстопохідні або пальцехідні. Пальців зазвичай 5, рідше 4 (I палець редукований). Пальці озброєні кігтями; у деяких видів вони втяжні. У водних форм — тюленів, моржів, морських левів, каланів — кінцівки перетворені на сплощені ласти. Вушна раковина зазвичай середніх розмірів, відсутня у справжніх тюленів, дуже велика у деяких пустельних псових.

320

Волосяний покрив майже завжди добре розвинений; у багатьох густий та високий; у водних форм, особливо тюленів, низький і дуже щільний (практично відсутній у моржів). Наявні волоси різних категорій: напрямні, остьові та пухові. Характерний сезонний диморфізм: у зимовий час волосяний покрив стає вищим і щільнішим; іноді змінюється його забарвлення. Має місце одна або дві линьки. Вібриси добре розвинені. Як правило, у шкірі розташовані сальні та потові залози. У деяких видів є пахучі залози. Сосків від однієї до 6–7 пар, в паховій області та на череві.

Череп довгий з витягнутою лицьовою частиною та укороченою мозковою або округлий з укороченим лицьовим відділом і відносно великою мозковою коробкою. Очниці спрямовані вперед та, у деяких видів, розташовані близько одна від іншої. Слухові барабани великі, скостенілі. У зв’язку з сильним розвитком щелепної мускулатури, характерні великі гребені та широко розставлені виличні дуги. Кісткове піднебіння тягнеться назад принаймні до рівня останнього кутнього зуба.

Зубна система гетеродонтна та дифіодонтна. Різці зазвичай невеликих розмірів. Ікла сильно розвинені, загострені. Щічні зуби туберкулосекторіального типу, з гострими, рідше тупими верхівками. Четвертий верхній передкутній та перший нижній кутній зуби є збільшеними та мають гострі високі верхівки. Ці зуби називають хижими (хижацькими). Зуби завжди мають корені (брахіодонтні). У ластоногих різко виділяються тільки ікла, інші щічні зуби приблизно однакових розмірів і форми.

Ліктьова та мала гомілкові кістки добре розвинені та не зростаються з променевою та великою гомілковою. Зап’ясткові елементи зливаються в одну кістку. Ключиці відсутні або слабо розвинені. Зазвичай наявний бакулюм (крім гієн).

Головний мозок великий, макросматичного типу. Великі півкулі розвинені добре. Шлунок простий, з численними залозами. Довжина кишечнику у більшості незначна. Матка подвійна або дворога. У самців сім’яники завжди розташовуються поза черевної порожнини у мошонці або підшкірно (Соколов, 1979).

За способом життя є дуже різноманітними. Є форми суто наземні, деревні, напівводні та водні. За типом живлення більшість

321

є активними хижаками (м’ясоїдні), деякі — падальники, часто наявна всеїдність; як виняток, деякі види є спеціалізованими ентомофагами (земляні вовки), іхтіофагами або крабоїдами (деякі тюлені), молюскоїдами (моржі, калани) або листоїдами (великі панди). Більшість ведуть осілий спосіб життя, інші широко мігрують. Деякі види у холодних і помірних широтах впадають у сплячку або зимовий сон. Як правило, тримаються поодинці або парами, іноді об’єднуються у зграї. Активні переважно у сутінки і вночі. Характер розмноження різноманітний.

Поширення охоплює практично всю Земну кулю. Відсутні хижі лише в Антарктиці та на деяких островах. Немає аборигенних видів хижих в Австралії. У ряді регіонів хижі акліматизовані.

Ряд Хижі складається з підрядів Собакоподібних (Caniformia Kretzoi, 1938) і Котоподібних (Feliformia Kretzoi, 1945). 16 сучасних родин хижих містять близько 286 видів у 125 родах.

Підряд Собакоподібні (Caniformia) є найрізноманітнішою групою хижих, що включає не менше 7–8 сучасних родин, з яких представники 4–5 родин є наземними, а 3 родин — напівводними. Специфіка філогенезу виражена доволі чітко: вважають, що найбільш рано відбулося відособлення родини Псових, інші собакоподібні хижі діляться на дві групи. У «мустелоїдну» групу входять куницеві, єнотові та справжні тюлені; в «урсоїдну» групу — ведмежі та вухаті тюлені.

Спектр адаптивної радіації є дуже широким. Багато представників цього таксону — активні хижаки, але такого рівня спеціалізації, як у котових, досягають лише деякі куницеві. Деякі групи спеціалізувалися як всеїдні тварини (ведмеді, єноти, а також борсуки та схожі на них інші куницеві), переважно іхтіофаги (видри), як виняток — комахоїдні та рослиноїдні. Особливий напрямок спеціалізації призвів до формування напівводних морських ссавців, причому освоєння цієї адаптивної зони відбувалося, ймовірно, тричі — вухатими тюленями, справжніми тюленями і менш просунутими каланами.

Родина Псові, або Собачі (Canidae Fischer, 1817)

До родини належать хижі дрібних і середніх для ряду розмірів у більшості випадків стрункої статури. Довжина тіла від

322

40 до 160 см. Хвіст зазвичай досить довгий. Маса від 2 кг до 80 кг. Голова видовжена з витягнутою мордою. Вуха, як правило, високі, іноді короткі, їх верхівка загострена, лише зрідка округла. Кінцівки дуже можуть бути різної довжини, але передні та задні приблизно однакові за розмірами. Тіло в області крижів є дещо нижчим, ніж в області лопаток. Кінцівки пальцехідні. Перший палець завжди невеликих розмірів і розташований вище за інших. Задні кінцівки чотирипалі. Кігті не втягуються, тупі, слабо зігнуті.

Волосяний покрив зазвичай високий, густий, у південних форм грубіший та рідкісний. Забарвлення його зазвичай одноколірне. У одного виду має місце різка сезонна зміна забарвлення. Протягом року відбуваються одна або дві линьки. У шкірному покриві знаходяться сальні та потові залози. Зі специфічних залоз є невеликі анальні (іноді відсутні) та залози в подушечках лап. Деякі види мають фіалкову залозу, розташовану на верхній стороні основи хвоста. Сім’яники знаходяться у мошонці. Сосків 3–8 пар.

Череп характеризується подовженим лицьовим відділом. Кісткові слухові барабани невеликі, лише як виняток досягають великих розмірів. Бічний потиличний і сосцеподібний відростки невеликі. Ікла великі, з гострими верхівками. Хижі зуби сильно розвинені. Щічні зуби відносно низькі, сплощені, з невисокими тупими горбами на жувальній поверхні. Сліпа кишка зазвичай довга, спірально вигнута (Россолимо и др., 2004).

Представники є наземними формами, які населяють різноманітні ландшафти, переважно відкриті: тундру, лісотундру, лісостеп, степ, пустелю. Більшість швидко бігають, здатні наздоганяти здобич у разі переслідування. Деякі добре риють і створюють сховища у норах. Тримаються поодинці, іноді парами, деякі — сімейними групами та зграями, іноді збираючись у значних кількостях. Активні, як правило, в сутінках і вночі. З органів чуття найбільш добре розвинені слух і нюх, меншою мірою зір. Живляться різноманітними хребетними, іноді падлом, рідше безхребетними. У якості додаткових кормів можуть споживати рослини. Більшість веде осілий спосіб життя, деякі здійснюють дальні, сезонні або нерегулярні кочівлі. За характером розмноження є моногамами, у деяких видів пари утворюються на тривалий пе-

323

ріод. Вагітність від 51 до 80 діб. Протягом року дають один виводок з 4–7 дитинчат, іноді до 13–18, за деякими даними, до 22–23 (песець). У більшості видів самець бере участь у вихованні дитинчат. Статевої зрілості досягають в кінці першого року життя.

Поширені на всіх материках, крім Антарктиди; Австралію і Нову Гвінею заселили у доісторичні часи з людиною. 35–40 видів.

Рід Вовки, або Собаки (Canis Linnaeus, 1758). Довжина тіла 70–160 см, хвоста 20–50 см. Маса 6–80 кг. Кінцівки високі, тулуб помірно витягнутий. Морда відносно широка та коротка. Вуха середньої довжини, стоячі, загострені. Волосяний покрив грубий, високий. Упродовж року відбуваються дві линьки. Фіалкова залоза наявна, але розвинена слабо. Сосків 5 пар. Череп масивний, виличні дуги розставлені широко. Лицьовий відділ довший, ніж мозковий. У дорослих і старих особин сильно розвинені гребені, особливо сагітальний. Лобна частина черепа опукла з великими порожнинами. Надочноямкові відростки також опуклі з відігнутими донизу верхівками. Зуби великі та сильні. Ікла потужні, слабо вигнуті, відносно короткі. Хижі зуби добре виражені. Ріжучий край різців з додатковими виступами.

Представники роду мешкають в усіх ландшафтах від тундри до пустель і високогір’я. Вибір місця для поселення визначається наявністю здобичі, густих заростей і доступністю води. Вовк зустрічається у найрізноманітніших географічних зонах і висотних поясах, починаючи від тундри, де, переважно він приурочений до долин річок. У лісовій зоні уникає суцільних лісових масивів, проте дотримується затишних глухих місць у вигляді глухих ярів, боліт, заростей чагарників.

За характером живлення представники роду є м’ясоїдними, поїдають різних хребетних. У вовка основним об’єктом є копитні; важливе значення мають бабаки, зайці, борсуки, лисиці, а також дрібні гризуни. Полюють найчастіше, заганяючи здобич. У літньому живленні вовка велику роль відіграють птахи та дрібні гризуни. В цей час, а також восени, вони охоче поїдають ягоди та різні плоди. Як правило, тримаються поодинці, парами або сімейними групами, що складаються з батьків, молодих цього року, молодих минулого року (переярків). Зрідка об’єднуються у зграї для полювання на великих копитних. Ведуть осілий, рідше кочовий спосіб життя.

324

Поширені на більшій частині Євразії, Північної Америки, Африки та Австралії, а з людиною — всесвітньо. 6–7 видів (Павлинов, 2006; Mammal species…, 2005), в Україні — 2 види.

Представники: вовк (C. lupus Linnaeus, 1758), койот (C. latrans Say, 1823), шакал звичайний (C. aureus Linnaeus, 1758).

Рід Єнотоподібні собаки (Nyctereutes Temminck, 1839). Єдиний вид — єнот уссурійський, або єнотоподібний собака (N. procyonoides Gray, 1834). Порівняно невеликий звір: довжина тіла 65–80 см, довжина хвоста 15–25 см, маса влітку 4–6 кг, взимку — до 10 кг. Зимова шерсть дуже довга та густа. Характерна контрастна лицьова «маска», схожа на таку в єнота-полоскуна. Є специфічні риси будови черепа та зубів — наявність особливої додаткової лопаті у кутовому відділі нижньої щелепи, кісткове піднебіння продовжується за рівень задніх кутніх зубів.

Сучасний природний ареал охоплює Приамур’я, Примор’я, Японію, східний Китай, Корею і північний схід Індокитаю. Акліматизований на сході Європи, в європейській частині Росії, на півночі Кавказу, пізніше самостійно розселився у країни Західної Європи. Всюди в місцях акліматизації закріплюється легко.

Улюблені місця проживання — прирічкові ліси з густим підліском і заростями чагарників. Сховищами служать лігва під захистом великих корчів, каменів, а також нори, які тварина риє сама. Нора найчастіше проста, з одним виходом, хоча у гніздовій норі їх може бути 3–5, з камерою, що вистелена сухою травою. Тимчасові нори довжиною 1,5 м, постійні — до 5 м. У разі можливості використовує старі нори лисиць, борсуків. Тримається поодиноко або невеликими групами.

Веде нічний і сутінковий спосіб життя, проте молоді найактивніші у світлий час доби. На півдні ареалу сезонні зміни активності відсутні. На півночі ареалу відзначається знижена активність взимку: звірі в холодні вітряні дні тижнями не виходять з нір, впадають у стан зимового сну. У разі відлиг залишає нору в пошуках їжі. Є всеїдним хижаком, основний метод добування їжі — збирання, а не активне хижацтво. У раціоні переважають комахи, дрібні гризуни. Поїдає також рибу, дрібних птахів та їх кладки, амфібій. Восени великого значення набувають рослинні корми. Розмножується навесні. У виводку найчастіше 6–7 дитинчат, але буває 15–16. Годування молоком

325

триває 1,5–2 місяці, у віці 4–5 місяців молоді особини досягають розмірів дорослих.

Рід Гієноподібні собаки (Lycaon Brooks, 1827) містить лише один вид — африканський дикий пес, або вовк строкатий (L. pictus Temminck, 1820). Досить великий звір: довжина тіла 76–112 см, хвоста 30–40 см, маса до 36 кг. Загальна форма тіла

є«собачою», але забарвлення специфічне. Голова з масивною та широкою мордою, вуха великі, округлі. Лапи довгі та тонкі. Шерсть коротка і досить рідка, крізь неї місцями просвічує шкіра. Забарвлення складається з розмитих плям і смуг чорного, жовтого і білого кольору, морда завжди чорна, кінчик хвоста зазвичай білий. На кінцівках відсутні рудиментарні «прибулі» пальці, тобто, пальців по 4 на кожній лапі. При полюванні орієнтується переважно за допомогою зору. Координація дій зграї здійснюється за допомогою вокалізації.

Населяє різноманітні відкриті ландшафти: трав’янисті рівнини, савани і рідколісся. Сховищами зазвичай є старі нори трубкозуба. Використовує їх тільки під час вирощування молодих. У період розмноження полює поблизу нори, в решту часу переміщення залежать від кількості жертв. Зграя складається з кількох різновікових, але, зазвичай, споріднених самців і одної або кількох самок. У межах зграї ієрархічні відносини встановлюються незалежно серед самок і серед самців, абсолютним домінантом

єстарша самка. Розмножується, як правило, тільки пара, що складається зі старшої самки та старшого самця. Між самками можуть відбуватися жорстокі бійки за більш високий ранг в ієрархії, а також за право доглядати за дитинчатами. Активність виражена переважно у сутінках, найчастіше полювання припадає на ранкові або вечірні години. Живиться великими копитними — зебрами, антилопами. Полює наганянням; обрану жертву зграя гонить зі швидкістю до 66 км/год. протягом 10–60 хв. Розмноження може відбуватися у будь-який час року, але пік його зазвичай приурочений до кінця вологого сезону. Вагітність близько 80 діб. У виводку від 6 до 16 цуценят (зазвичай 10) (Соколов, 1979).

Вид поширений на більшій частині Африки на південь від Сахари. Зараз ареал виду є сильно фрагментованим.

Рід Лисиці (Vulpes Frisch, 1775) нараховує 10–12 видів. Розміри від дрібних до середніх для родини: довжина тіла

326

45–90 см, маса 2–14 кг. Статура струнка, лапи дещо вкорочені, вуха великі, особливо, у пустельних видів. Хвіст пухнастий, довгий. Волосяний покрив завжди дуже густий. Череп з витягнутим і вузьким лицьовим відділом; надорбітальні відростки зверху вгнуті. Верхні ікла довгі та тонкі, їх кінці при закритих щелепах заходять за нижній край нижньої щелепи. Всього зубів, як і у представників роду Canis, 42. Населяють різноманітні, переважно відкриті ландшафти. Переважно м’ясоїдні, основний об’єкт живлення — дрібні гризуни.

Поширені на більшій частині Євразії, Північної Америки та Африки.

Лисиця звичайна (V. vulpes Linnaeus, 1758) є найбільшим з видів роду: довжина тіла 50–90 см, хвоста 33–60 см, маса 2,5–10 кг. В основі хвоста розташована фіалкова залоза, пахучий секрет якої використовується для комунікації.

Поширена майже по всій Євразії, Північній Америці, на півночі Африки. Акліматизована в Австралії.

Місця мешкання є різноманітними — ліси всіх типів (крім вологих тропічних), степи, пустелі, арктична тундра, високогір’я. Усюди віддає перевагу місцемешканням з мозаїчною рослинністю, уникаючи однорідних великих масивів, будь то ліс або широкі відкриті простори. Сховищами служать нори, що розташовуються звичайно на схилах пагорбів і ярів. Довжина ходів до 17 м, глибина 2,5 м. Нори бувають постійними (виводковими) і тимчасовими. Часто займає старі нори борсуків. Територіальність і територіальний консерватизм добре виражені. Активна вночі та у сутінки. Бігає зі швидкістю до 48 км/год., здатна стрибати у висоту до 2 м. Є всеїдним хижаком: відомо до 300 видів тварин і кілька десятків видів рослин, що входять у її раціон. Основна їжа — дрібні гризуни, меншою мірою — птахи. Мешкаючи берегами водойм, споживає також рибу. Всюди у невеликій кількості поїдає комах, фрукти, ягоди, зелені частини рослин. Гін у січні-лютому, дитинчата народжуються навесні. Лисенят буває до 13, частіше всього 4–6. Лактація триває 1,5 місяця (Россолимо и др., 2004).

Корсак (V. corsac Linnaeus, 1768) зовні нагадує дрібну лисицю. Має хвіст, який дещо більше за половину тіла. На передніх лапах відсутні темні плями. Кінчик хвоста темний.

327

Пристосований до життя в сухих степах і пустелях. Веде нічний спосіб життя. Живиться дрібними хребетними та великими комахами. Розмножується раз на рік, у приплоді 2–6 дитинчат. Населяє волзько-уральський та казахстанський степ, напівпустелі і пустелі Середньої Азії, Забайкалля та Монголії. В Україні відомі поодинокі знахідки (Межжерін, Лашкова, 2013).

Песець, або лисиця полярна (V. lagopus Linnaeus, 1758, раніше Alopex lagopus Linnaeus, 1758). Зовні нагадує лисицю, від якої відрізняється помітно коротшими вухами. Є єдиним представник псових із сезонною зміною забарвлення.

Ареал циркумполярний у Північній півкулі, чітко ділиться на дві частини — гніздову та міграційну. Область розмноження — тундри материка та арктичних островів. Область міграцій простягається на північ на кригу Льодовитого океану, на південь — у північну частину лісової зони.

Найчастіше тримається у відкритих тундрових просторах, лише зрідка поселяється серед чагарникової рослинності. Оптимальним можна вважати слабо горбистій рельєф поблизу морських узбереж. Сховищами найчастіше служать нори, які песець зазвичай риє на вершині пагорба, рідше природні порожнини. Характерний поодиноко-груповий спосіб життя: справжніх соціальних угруповань не утворює, але й взаємного антагонізму не виявляє. Територіальність характерна тільки для періоду розмноження; але і в даному випадку відомі «багатосімейні» нори. Найбільш характерне сезонне явище — міграції: песець — самий «бродячий» з усіх хижих ссавців. Основна причина міграцій — нестача корму у материковій тундрі в зимовий час. Відомі також багаторічні цикли розселення, пов’язані з циклами коливання чисельності лемінгів.

У роки «мишачої напасті» основним кормом є лемінги; навесні та влітку — птахи на гніздах та їх кладки, пташенята; восени полює на водоплавних птахів, що линяють. Песці, які мешкають біля узбережжя, живляться переважно викидами моря — тушами морських звірів, птахів, а також відвідують пташині базари. Розмножується у травні-червні. У виводку до 22 дитинчат, проте цей показник сильно залежить від віку самки та умов існування.

328

Родина Ведмежі (Ursidae Fischer, 1817)

Розміри середні або великі для ряду. Довжина тіла 110–302 см. Хвіст дуже короткий і зазвичай зовні не помітний. Маса від 50–100 до 500–700 кг. Статура важка, незграбна. Тулуб видовжений, кінцівки відносно короткі, стопохідні, п’ятипалі. Всі пальці торкаються землі та озброєні довгими, вигнутими кігтями. На передніх кінцівках вони зазвичай значно більші, ніж на задніх. На нижній поверхні кисті та стопи крім оголених пальцевих подушок є поперечна гола подушка, а також голі ділянки шкіри позаду неї. Голова велика, частіше з короткою, рідше видовженою мордою. Очі невеликі. Вуха у деяких видів маленькі, майже не виступають над шерстю, або великі та широкі.

Волосяний покрив високий, у північних і гірських форм — густий, у малайського ведмедя (Helarctos Horsfield, 1825) — низький та рідкий. У деяких видів має місце індивідуальна та географічна мінливість забарвлення. На грудях буває біла пляма, іноді білий нашийник. У чорного ведмедя (Ursus americanus Pallas, 1780) морда світла або коричнева. У очкового ведмедя (Tremarctos Gervais, 1855) очі оточені світлими кільцями. Висота та щільність шерсті у зимовий і літній періоди розрізняються. Функціонуючих сосків одна пара.

Череп масивний, великий, з видовженим лицьовим відділом (у малайського ведмедя він вкорочений). Виличні дуги більшості видів слабо розставлені в сторони (у малайського ведмедя — сильно). Гребені на черепі розвинені сильно. Слухові барабани зазвичай сплощені. Очниці відносно дрібні, скронева яма дуже велика. Щелепи потужні. На нижньому краю нижньої щелепи під кутовим відростком знаходиться невеликий загнутий всередину альвеолярний відросток. Ікла дуже сильно розвинені, хижі зуби виражені слабо. Крайні різці більші внутрішніх. Кутні зуби з низькими широкими коронками і тупими горбами (Соколов, 1979).

Населяють ліси на рівнинах і у горах, живуть у безлісих гірських районах, білий ведмідь (U. arctos Linnaeus, 1758) зустрічається на узбережжі Льодовитого океану, у льодах Арктики. Всі форми наземні; білий ведмідь є напівводним; губач (Melursus Meyer, 1793), малайський ведмідь — доволі спеціалізовані

329