Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

Живуть в найрізноманітніших екосистемах — від густих лісів до степів, напівпустель і пустель на рівнинах, у передгір’ях і високо у горах — вище багатьох інших ссавців (до 5500 м над рівнем моря). Проте найбільша кількість видів населяє відкриті простори. Тримаються стадами, іноді дуже великими — до кількох тисяч голів. Значно рідше зустрічаються маленькими групами або поодинці. Живляться рослинами, переважно травами. Більшість видів є полігамами, хоча наявні й моногами. Самці деяких видів у період розмноження мають гарем самок. Тривалість вагітності 4–11 міс. У виводку від 1 до 4–5 дитинчат (Россолимо и др., 2004).

Поширені в Євразії, Африці та Північній Америці. Як свійські тварини були завезені людиною в Австралію і Південну Америку. У родині 143 види.

Рід Бізони (Bison Smith, 1827) включає 2 види: бізон європейський, або зубр (B. bonasus Linnaeus, 1758) і бізон американський (B. bison Linnaeus, 1758). Розміри великі, статура важка. Довжина тіла зубра досягає 220–300 см, хвоста 50–110 см, висота

ухолці 140–200 см. Маса 430–1000 кг. Довжина тіла самця бізона 304–308 см, самки 213–289 см. Маса самця 460–720 кг, самки 360–460 кг. Передня частина тіла розвинена потужніше, ніж задня. Холка висока, горбоподібна, спина сильно похилена вниз, до хвоста. Порівняно коротка, масивна голова з широким лобом посаджена низько. Вуха короткі та широкі, очі невеликі. Роги мають самці та самки (менших розмірів). Роги відносно невеликі, товсті біля основи, з загнутими всередину верхівками, у поперечному перерізі — круглі. Поверхня рогів гладенька. Волосяний покрив густий, в передній частині тіла високий, в задній — низький. На підборідді та знизу шиї розташоване подовжене волосся. Линяння у зубра відбувається навесні, раз на рік, а у бізона два рази — навесні та восени. Зимова шерсть є більш високою та щільною, ніж літня.

Череп широкий, дещо вкорочений з сильно пневматизованими кістками. Краї орбіт сильно видаються у боки, особливо

устарих особин (рис. 4.17). Міжщелепні кістки не досягають носових. Верхні щічні зуби гіпселодонтні з додатковою призмою на внутрішній стороні. Остисті відростки грудних і сьомого шийного хребців подовжені.

310

Рис. 4.17. Бізон європейський, або зубр (Bison bonasus) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Живуть у лісах рівнин і гір, у лісостепу та степу. Живляться трав’янистими, а також деревно-чагарниковими кормами. Зубри

вБіловезькій пущі влітку в основному живляться свіжою і соковитою травою, значно меншою мірою тонкими гілками дерев, чагарників. Взимку кормом для них є сіно, листя, кора, деревні лишайники. Бізони поїдають трав’янисті рослини прерій. Активні

восновному вранці та ввечері. Тримаються стадами. Самки зубрів утворюють групи по 6–8 голів, рідше до 10–15; самці зустрічаються поодинці або по 3–4 особини разом. Бізони тримаються групами по 4–20 особин, іноді об’єднуються у великі стада. У бізонів наявні сезонні міграції протяжністю 200–300 км.

Гін у зубрів припадає на серпень — першу половину вересня. При одному самці в цей період перебуває від 2 до 6 самок. З ними залишаються і телята. Тривалість вагітності близько 9 місяців. Самки приносять, як правило, по одному теляті, маса якого до 23 кг. У тижневому віці теля вже всюди слідує за матір’ю. Лактація триває від 5 місяців до року, а іноді й довше. Дитинча залишається з матір’ю до 1–2 років. У сприятливих умовах самки розмножуються щорічно.

Поширені у Північній Америці і місцями в Європі.

Рід Бикі (Bos Linnaeus, 1758). Розміри середні або великі. Довжина тіла 180–325 см, висота у холці 130–210 см, довжина хвоста 70–140 см. Маса 325–1200 кг. Самки значно менші за самців. Тулуб довгий. Передня частина тіла особливою масивністю

311

та потужністю не відрізняється. Спина в області холки з невеликим горбом. Кінцівки відносно короткі та сильні. Очі відносно невеликі. Вуха середніх розмірів або великі овальні. Хвіст довгий, із пензлем волос на кінці. Роги мають і самці, і самки, але у самок вони є меншими. Роги розташовані з боків черепа, біля основи відходять у сторони, потім загинаються вгору і дещо вперед. У поперечнику роги округлі, їх поверхня гладенька. Волосяний покрив мінливий: він може бути низьким і розрідженим або високим і густим. Сосків 2 пари. Череп великий з укороченим мозковим відділом і подовженим лицьовим. Кістки черепа сильно пневматизовані. Лобні кістки великі, їх задній край утворює між рогами валик.

Живуть у лісах різних типів, джунглях, у гори піднімаються до 2 тис. м. Живляться переважно трав’янистими рослинами, меншою мірою листям і пагонами чагарників. Активні

восновному рано вранці і ввечері. Тримаються невеликими стадами, які складаються з одного самця і 2–30 самок. Тривалість вагітності приблизно 270–280 днів. Народжують одного, рідше двох дитинчат.

Поширення охоплює Європу, Північну Африку, Передню, Середню і Південну Азію, включаючи Тибет, острови Яву, Балі, Суматру та Калімантан.

Представники: гаур (B. frontalis Lambert, 1804), бантенг (B. javanicus Alton, 1823).

Рід Буйволи (Bubalus Smith, 1827). Розміри дрібні, середні або великі. Довжина тіла 100–290 см, хвоста 15–90 см. Маса 150–1200 кг. Статура важка, спина пряма. Роги мають різноманітний вигляд. Вони властиві самцям і самкам (у останніх вони менші). Роги досягають у довжину 35–195 см, широкі

воснові та вигинаються серпоподібно назад і всередину; у поперечнику вони мають трикутну форму, причому вершина трикутника спрямована всередину. Середні копита великі, широкі та округлі. Волосяний покрив низький або середньої довжини, м’який або грубий, іноді частково відсутній. Череп масивний, орбітальні западини великі, їх краї видаються у боки. Лобна частина черепа дуже широка.

Живуть у лісах, на рівнинах і горах, піднімаючись до 3 тис. м над рівнем моря. Живляться в основному трав’янистими рос-

312

линами — наземними, болотними та водними. Тримаються парами та сімейними групами або стадами. Як правило, сезонність у розмноженні відсутня. Проте народження молодих зазвичай приурочено до кінця посушливого періоду. Тривалість вагітності 10 місяців. Самка приносить одного, рідко двох дитинчат.

Поширені в Індії, Непалі, Бірмі, Таїланді, Філіппінах, на півдні Китаю, на островах Калімантан, Сулавесі.

Представник: аноа (B. depressicornis Smith, 1827).

Рід Канни (Taurotragus Wagner, 1855) включає 2 види. Маса дорослих особин може досягати 1 т. Схожа на лісових антилоп, відрізняється потужнішою статурою. Роги наявні в обох статей, короткі, прямі, біля основи закручені у круту спіраль.

Поширена у посушливих районах Африки на південь від Сахари, віддає перевагу рівнинним саванним лісам і чагарниковим саванам. Тримається невеликими групами до 25 особин, що включають кілька дорослих самців і самок з потомством. У посушливий період року може утворювати великі скупчення — до 500 особин. Сезон розмноження розтягнутий. Після 254–277 днів вагітності народжується зазвичай одне дитинча, масою 22–36 кг. Самки досягають статевої зрілості до 3 років, самці — до 4.

Представник: канна звичайна (T. oryx Pallas, 1766).

Рід Гну (Connochaetes Lichtenstein, 1812) включає 2 види — білохвостого (C. gnou Zimmermann, 1780) і блакитного гну (C. taurinus Burchell, 1823). Розміри середні: довжина 170–240 см, висота 90–145 см, маса тіла 145–270 кг. Самці більші за самок. Статура важке, спина дещо похила. Роги є в обох статей, мають широкі наближені основи, від неї загинаються в сторони та вниз, верхівки відтягнуті вгору. Волосяний покрив низький, в передній частині тіла подовжений — утворюють гриву і «підвіс». Хвіст з довгим кінцевим пензликом. Є найхарактернішими мешканцями африканських саван.

Гну білохвостий має темно-бурий окрас, з чорною гривою та білим хвостом. Поширені від Південної Африки на північ до Кенії. Мешкає на відкритих просторах, порослих травою, чагарниками, деревами. Тримається групами від 2–3 до кілька десятків особин, під час сезонних кочівель утворює величезні стада; часто з ними об’єднуються інші порожнисторогі, зебри. Активний вранці та ввечері. Живляться трав’янистими рослинами.

313

Розмноження позасезонне. Вагітність близько 8 місяців, у виводку 1–2 дитинчати. Лактація триває до 8 місяців.

Рід Газелі (Gazella Blainville, 1816). Один з найбільших родів родини, традиційно визнаються 12–16 видів. Невеликі (довжина тіла до 170 см, маса до 85 кг), стрункі тварини, з високими тонкими ногами, довгою шиєю, з великими темними очима. Волосяний покрив густий, низький. Забарвлення верху тіла піщане, на боках зазвичай виражена поздовжня темна пляма і широка розмита біла смуга. Хвіст з невеликим пензликом, нерідко зверху чорний, знизу білий. Добре розвинені шкірні залози. Роги ліроподібні, довжиною от 25 до 80 см. Дуже швидкі тварини, наприклад, швидкість газелі Томпсона (G. thompsoni Gunther, 1884) може досягати 80 км/год.

Живуть переважно у пустелях, піднімаючись у гори до висоти 3500 м над рівнем моря. Тримаються поодинці, парами, невеликими групами або стадами. В африканських саванах нерідко формують пасовищні угруповання з різними видами антилоп. Деякі види утворюють гареми, дорослі самці є територіальними.

Ареал охоплює північ і північний схід Африки, Аравію, Передню Азію, Середню Азію, північний Індостан, Центральну Азію. Не менше половини видів є вузькоареальними ендеміками.

Рід Сайгаки, або Сайги (Saiga Gray, 1843) містить один вид S. tatarica Linnaeus, 1758. Являє собою високо спеціалізовану тварину своєрідного зовнішнього вигляду. Довжина тіла до 140 см, маса до 40 кг. Статура важка: має бочкоподібний тулуб на невисоких ногах з великою головою. Передня частина морди видовжена і розширена у рухливий хоботок. Ніздрі відкриваються вниз, всередині хоботка наявні сильно розвинені порожнини з залозистими стінками. Вважають, що ця особливість пов’язана з необхідністю очищення повітря від пилу влітку та зігрівання його взимку. Будова черепа є специфічною: кістки лицьового відділу вкорочені, підняті, носовий прохід відповідно збільшений. Краї орбіт трубкоподібні. Роги майже прямі та вертикальні, розвинені тільки у самців.

Мешкає на рівнинних територіях, уникають навіть слабо горбистих місцевостей. Віддає перевагу сухим степам і напівпустелями. Є стадною твариною. Стадність особливо виражена

314

під час міграцій, коли разом збирається до кількох тисяч особин. В інший час тримається групами. Групи мішані або складаються тільки з самок і молодих, постійно переміщуються з місця на місце. У період гону сайгак утворює гареми: самці захоплюють індивідуальні ділянки, захищають їх від інших самців і утримують в межах ділянки своїх самок. У раціон входить біля 100 видів рослин. Найбільше значення мають злаки, солянки, степові лишайники. Розмноження у квітні-травні. Зазвичай перед пологами самки збираються скупчуються

упевних місцях. У виводку 1–2 дитинчати. Починають супроводжувати матір у віці 10 днів. Лактація триває до 4 місяців, але вже з двох місяців основу живлення становлять рослинні корми.

Область поширення — Південно-Східна Європа, Казахстан і північ Середньої Азії, Північно-Західний Китай, південь Монголії.

Рід Вівцебики, або Мускусні бики (Ovibos Blainville, 1816) є монотиповим, представник — O. moschatus Zimmermann, 1780. Тварини з дуже характерним виглядом: крупні (маса до 300 кг), масивні, з потужною короткою шиєю і головою, дуже довгим (взимку до 90 см на нижній частині тіла) і густим волосяним покривом. Потужні роги стикаються товстими основами, у дорослих самців змикаються. Від основи ріг загинається у бік і вниз між оком і вухом, потім піднімається вгору. Самці під час гону видають сильний мускусний запах.

Мешканець тундри. Влітку зустрічається в сирих заплавних місцемешканнях, взимку — на схилах і вершинах увалів, на плакорах, де менше снігу. Є стадною твариною, тримається влітку групами до 10, взимку великими стадами до 150 голів. Зимові групи складаються з тварин різної статі та віку, літні групи — частіше з самок і молодих, очолюються дорослим самцем. Самці живуть поодиноко або невеликими холостяцькими групами. Між самцями відбуваються бійки («лоб у лоб», як

укозлів і баранів). У разі нападу хижака характерна захисна позиція групи, коли дорослі шикуються кільцем або півкільцем, затуляючи дитинчат. Взимку живиться пагонами чагарників, влітку — їх зеленими частинами, травою. Молоді з’являються у травні-червні (1–2 на самку).

315

Сучасний ареал розташовується у Північній Америці. В даний час проведена реакліматизація вівцебика в Євразії: випущено кілька груп тварин на Таймирі, острові Врангеля і у Норвегії.

Рід Козли (Capra Linnaeus, 1758). Система таксону розроблена недостатньо, найчастіше визнаються 9–10 видів. Всі види дають між собою плодючі гібриди. Розміри середні: довжина тіла 100–170 см, маса до 150 кг. Статура важка, кінцівки та шия відносно короткі, голова з укороченою лицьовою частиною. Волосяний покрив невисокий, густий, на підборідді пучечок подовженого волосся («борода»). На нижній оголеній поверхні хвоста відкриваються протоки залози, що виділяє секрет з різким запахом. Череп з пневматизованим і видовженим мозковим відділом. Роги наявні в обох статей, у самців вони зазвичай шаблеподібне вигнуті, рідше закручені спіраллю. На відміну від баранів, більше пристосовані до лазіння крутими схилами, ніж до бігання (Россолимо и др., 2004).

Дотримуються переважно скелястих ділянок в альпійському і субальпійському поясі. Живуть родинними групами до 40 тварин. Взимку можуть об’єднуватися у більші стада. У групах встановлюється жорстка ієрархія, на чолі якої перебуває самець. У період гону між самцями нерідкі запеклі бійки. У районах з високим сніговим покривом, зимою спускається у лісовий пояс. Живляться в основному трав’янистими рослинами: злаковими, зонтичними, рідше поїдають гілки, кору та бруньки дерев і чагарників. Гін у жовтні-січні, дитинчата (1–3) народжуються у березні-травні, на наступний день після появи на світ вже роблять переходи із групою. Годування молоком триває близько 6 місяців, траву починають щипати в місячному віці.

Поширені у гірських районах Південної і Центральної Європи, Кавказу, Передньої, Середньої і Центральної Азії, Пів- нічно-Західної Африки.

Представники: козел сибірський (C. sibirica Pallas, 1776), козел гвинторогий (C. falconeri Wagner, 1839).

Рід Барани (Ovis Linnaeus, 1758). На видовому рівні систематика є нестійкою та дискусійною, залежно від підходу, виділяють від 4 до 9 видів. Між багатьма з них відомі гібриди.

Розміри від дрібних до середніх: довжина тіла 110–200 см, маса від 20 до 230 кг. Статура міцна. На відміну від гірських

316

козлів, ноги тонкі та високі, шия довга. Волосяний покрив частіше низький, але у деяких форм до зими виростає пишний «підвіс» на нижньому боці шиї та грудей. Череп з сильно пневматизованими кістками та відносно коротким мозковим відділом. Роги є у обох статей (у самців вони більші), з товстими основами, варіюють за формою від гомодо гетеронімних, від шаблеподібне вигнутих до закручених у горизонтальну спіраль (до 2 оборотів). Довжина рогів у архарів (O. ammon Linnaeus, 1758) досягає 190 см.

На відміну від гірських козлів, дотримуються відкритих ландшафтів із плавним рельєфом, уникають скелястих ділянок. Улюбленими місцемешканнями є пологі пасовища, що перемежовуються ущелинами, де барани знаходять сховища. У Середній Азії глибоко проникають у напівпустелі та пустелі, усюди уникають лісів. Тримаються невеликими групами, які утворені самцями або окремо самками з ягнятами. На період гону ці групи об’єднуються у більш великі, що складаються з 2–3 самців і 5–25 самок; між самцями відбуваються турніри. Взимку утворюють великі стада. На відміну від козлів, є досконалими бігунами: розвивають швидкість до 50 км/год. Живляться переважно злаками, до яких у напівпустелях додаються солянки. Взимку споживають суху траву, гілки кущів. Розмноження у березні-червні, самки приносять 1–2 ягнят, які через кілька днів після народження супроводжують матір. Лактація триває до кінця літа. Статевої зрілості досягають у 1,5 (самки) та у 3 (самці) роки.

Населяють гори висотою до 5500 м над рівнем моря, передгір’я півдня Європи та Азії (крім Індо-Малайського регіону), Північної Америки.

Представники: баран сніговий (O. nivicola Eschscholtz, 1829), баран Далля (O. dalli Nelson, 1884). В Україні представлений муфлон європейський (O. musimon Pallas, 1811).

Ряд Панголіни, або Ящери (Pholidota Weber, 1904)

Родина Панголінові (Manidae Gray, 1821)

Розміри представників є досить мінливими. Довжина тіла 30–88 см, хвоста 35–80 см. Самці зазвичай більші за самок. Маса тіла від 4,5 до 27,2 кг. Відрізняються від інших ссавців

317

черепицеподібне розташованими, рухливими роговими лусками, які вкривають тіло тварини. Форма лусок різноманітна: трикутна, еліпсоїдна, усічена. Луски відсутні з боків морди, на підборідді, горлі, череві, внутрішніх поверхнях кінцівок, у деяких видів — на зовнішніх відділах кінцівок. Луски мають епідермальне походження. Вони прикріплюються до шкіри передніми ділянками та налягають одна на іншу задніми загостреними частинами. В основі лусок азійських видів ящерів ростуть короткі щетинкоподібні волоски. На місцях, які позбавлені лусок, росте поодиноке волосся.

П’ятипалі кінцівки озброєні великими кігтями, сильніше розвиненими на передніх лапах. Задні кінцівки довші, ніж передні. Ящери часто пересуваються на задніх кінцівках, хвіст волочиться по землі. Коли тварина пересувається, спираючись на всі чотири кінцівки, то на передніх він підвертає пальці таким чином, що ступає на зовнішні поверхні кігтів і пальців. Задні лапи стопохідні. Хвіст у поперечнику вигнутий зверху та сплощений знизу. Середній ряд дорзальних лусок тягнеться до самого кінчика хвоста в азійських видів і не доходить до кінця хвоста у африканських.

Голова загострена, з маленькими очима, захищеними товстими повіками. Вушні раковини відсутні (в африканських видів) або замість них наявні потовщені валики (в азійських видів). Ротовий отвір малий, розташовується вентрально. Характерний довгий, червоподібний, рухливий язик, здатний висуватися на 25 см, діаметр його близько 5 мм; служить для відловлювання комах. У самок по парі пекторальних сосків. Деякі види мають анальні залози, що продукують секрет із сильним запахом.

Череп видовжений, загострений та позбавлений гребенів. Вилична дуга не замкнена, оскільки відсутня вилична кістка. Немає також слізної та міжтім’яної кісток. Носові кістки великі, розширені в основі. Кісткове піднебіння вузьке та довге. Крилоподібні кістки розділені і тягнуться назад до рівня слухових барабанів. Зубна кістка у вигляді сплощеної тонкої пластини. Зуби повністю відсутні (рис. 4.18). Задній кінець грудної кістки витягнутий в азійських видів у лопатоподібний, в африканських — у роздвоєний відросток. У останніх відростки груднини тягнуться з боків черева далеко назад, майже до-

318

сягаючи задніх кінцівок. М’язи язика прикріплюються до груднини. Ключиця і зчленівні відростки на поперекових хребцях відсутні (Россолимо и др., 2004).

Рис. 4.18. Череп панголіна (Manis sp.)

Мозок макросматичний. Шлунок простий, з пілоричною зоною, яка вислана зроговілим епітелієм (несе функцію подрібнення їжі замість відсутніх зубів). Сліпа кишка відсутня. Сильно розвиненою є міжщелепна слинна залоза. Матка дворога, плацента дифузна. У кінцівках наявна чудова сітка судин. Мошонка відсутня, сім’яники розміщуються під шкірою у паховій області.

Живуть у лісах, густих чагарниках і відкритих ландшафтах типу саван. Ведуть наземний (велетенський ящір Manis gigantea Illiger, 1811) і деревний (довгохвостий ящір — Manis tetradactyla Linnaeus, 1758) спосіб життя. Активність нічна. Вдень наземні види ховаються в чужі або власні нори глибиною 3–6 м, які закінчуються гніздовою камерою. Деревні ящери на день ховаються у дуплах. Тримаються зазвичай поодинці, іноді парами. Здатні згортатися у шар. Деревні види чудово лазять, мають хапальний хвіст. Живляться в основному мурахами і термітами, іншими комахами та їх личинками. Здобич знаходять за допомогою розвиненого нюху, слух

ізір недосконалі.

Увиводку одне дитинча (рідко 2). Новонароджений має м’яку луску, яка твердіє лише на другий день після народження. У разі пересування матері, дитинча утримується на її спині або хвості за допомогою свого чіпкого хвоста.

Поширені в Африці, на південь від Сахари і на острові Фернандо-По, а також у Південно-Східній Азії — від Індії до Індонезії. У родині нараховують 8 видів.

319