Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

Населяє степи та напівпустелі від рівнин до плоскогір’їв. Взимку формує великі стада до 1000 голів. Дорослі територіальні самці утримують групи самок у межах своїх індивідуальних ділянок і стають дуже агресивними до суперників і сусідів. Здійснюють сезонні міграції локального характеру, що визначається доступністю їжі та води. Живляться травами, кактусами, листям чагарників. При першому розмноженні самка народжує зазвичай одне дитинча, у подальшому — 2–3.

Ареал охоплює захід Північної Америки на південь від Канади і північний захід Центральної Америки.

Родина Оленцеві (Tragulidae Milne-Edwards, 1864)

Включає найдрібніших представників ряду. Довжина тіла 45–85 см, хвоста 2–15 см, висота у холці 20–40 см. Маса тіла 2–15 кг. Статура струнка. За зовнішнім виглядом схожі на маленьких оленів. Спина опукла, шия коротка, голова невелика, рогів не буває. Кінець морди голий. Кінцівки відносно короткі, чотирипалі. Середні пальці (III і IV) значно більше бічних (II і V). Волосяний покрив густий. Сосків дві пари. Лицьовий і мозкової відділи черепа приблизно рівної довжини. Очниці великі, їхні краї у сторони не видаються. Сагітальний гребень відсутній. Слізні кістки з одним отвором слізного каналу. Кісткове піднебіння широке. Нижня щелепа зі слабо вираженим вінцевим відростком.

Верхні ікла самців сильно розвинені, зігнуті, загострені і видаються з-під губ. Нижні ікла схожі на різці. Щічні зуби брахіодонтного типу. Променева та ліктьова кістки розділені між собою. Мала і велика гомілкові кістки зростаються у дистальному відділі. Шлунок трикамерний (книжка розвинена слабо). Жовчний міхур наявний. Плацента дифузна.

Живуть у густих лісах, на узліссях, у заростях чагарників, мангрів. Деякі прекрасно плавають. Ведуть нічний поодинокий спосіб життя. Живляться різними рослинами, іноді тваринами. Тривалість вагітності 172 доби, у виводку 1–2 дитинчат.

Поширені у Західній Африці та Південно-Східній Азії, включаючи о-ви Шрі-Ланка, Суматру, Яву, Калімантан і прилеглі острови. Родина нараховує 10 видів.

Представники: оленець малий (Tragulus javanicus Osbeck, 1765), оленець водяний (Hyemoschus aquaticus Ogilby, 1841).

300

Родина Кабаргові (Moschidae Gray, 1821)

У її складі єдиний сучасний рід Кабарги (Moschus Linnaeus, 1758) і 7 видів. Типовим видом є кабарга сибірська (M. moschiferus Linnaeus, 1758) — один із найдрібніших представників роду. Загальний тон забарвлення тулуба є рудим або бурим, з боків поздовжніми рядами розташовані світлі плями. Волосяний покрив складається із щільно прилеглої одна до одної, злегка звивистої ості. Взимку надзвичайно сильно розвинений серцевинних шар. Пухові волосся нечисленні. Задні кінцівки помітно довші за передні, що дає змогу здійснювати високі стрибки. У самців на череві є шкірна залоза, що виділяє мускусний секрет, особливо інтенсивна секреція відбувається під час гону. У самців збільшені постійно зростаючі верхні ікла, що досягають 10 см довжини.

Мешкають у зонах тайги та мішаних лісів на висотах 800–3600 м, улюбленими місцями є ділянки з виходами скель. Веде осілий спосіб життя. Тримається поодиноко, тільки під час гону збираються групами у 2–3 тварини. Завдяки рухливим, здатним розсуватися пальцям, легко стрибають по скелям, деревам, які впали. Рослиноїдні, у раціоні більше 130 видів рослин. На півночі ареалу важливу частину живлення становлять лишайники. Поїдає деревні корми — молоді пагони, кору, хвою та листя. У виводку від 1 до 3 дитинчат. Молоді довго залишаються безпорадними, ховаються у сховищах. Лактація триває 4–5 місяців.

Поширені у Східній Азії майже від північної межі лісу до Південного Китаю, а також у Гімалаях.

Родина Оленеві (Cervidae Goldfuss, 1820)

Розміри представників дрібні, середні, рідше великі. Довжина тіла 90–310 см, висота у холці 35–233 см. Маса 7–825 кг. Тіло струнке з довгими кінцівками. У більшості видів (за винятком Hydropotes Swinhoe, 1870) самці мають роги (у Rangifer Smith, 1827 роги мають і самки). У розвиненому стані роги представляють кісткові, зазвичай розгалужені утворення, що сидять на особливих виростах (апофізах) лобних кісток. Тільки у оленів родів Elapodus Milne-Edwards, 1872, Mazama Rafinesque, 1817 і Pudu Gray, 1852 роги не розгалужуються, в усіх же інших вони складаються з основного стовбура (штанги)

301

та відростків, кількість яких відрізняється у різних родів, видів оленів, навіть у різних вікових груп. Роги раз на рік скидаються і відростають знову. Ріг, що зростає, послідовно проходить наступні стадії: сполучнотканинну, хрящову та кісткову. Зовні в період зростання роги вкриті шкірою з коротким волоссям, на цій стадії їх називають пантами. Після скостеніння рогів шкіра на них відмирає та спадає. В основі рогу знаходиться поясок («розетка») з нерівною поверхнею, по якому відбувається майбутня резорбція кістки та відпадання рогу.

Забарвлення дорослих особин зазвичай однотонне, темне, іноді зі світлими плямами. У примітивних форм, а також у новонароджених більшості видів оленів, забарвлення плямисте. У спеціалізованих видів (наприклад, північного оленя) і молодих однотонне забарвлення. У багатьох оленів на задній стороні стегон розташована світла пляма — «дзеркальце». Волосся має розвинений серцевинних шар. У шкірному покриві наявні різноманітні залози. Сосків 2 пари. Пальців чотири, рідше два. Бічні пальці — II і V чотирилапих кінцівок сильно зменшені, у разі ходіння твердим ґрунтом, вони не стикаються з ним (винятком є північний олень). Бічні пальці з невеликими копитами (Соколов, 1979).

У черепі пневматизація кісток не виражена. На зовнішній поверхні слізної кістки зазвичай розташовується передорбітальна ямка шкірної залози. Слізна кістка несе два отвори слізного каналу. Сагітальний гребінь не розвинений. У видів, що мають роги, лобні кістки простягаються далеко назад, а тім’яні кістки сильно зменшені. Слухові барабани маленькі. Щічні зуби селенодонтні, брахіодонтні. Верхні ікла зазвичай редуковані, іноді ж розвинені добре. Форма нижніх іклів схожа на форму різців. Шлунок чотирикамерний. Жовчний міхур, за деякими винятками, відсутній. Плацента котиледонтна або дифузна.

Населяють в основному ліси на рівнинах, у передгір’ях і горах. Заходять в альпійський пояс і лісостеп. Один вид живе в тундрі. Тримаються найчастіше групами. Живляться різними рослинами. Для деяких видів характерні міграції. Самки зазвичай моноестральні, хоча тропічні види можуть бути поліестральними. Тривалість вагітності складає приблизно від 5 до 10 місяців. Кількість дитинчат варіює від 1 до 4–7.

302

Поширені повсюдно в Євразії, обох Америках; відсутні в Африці (крім Атлаських гір); акліматизовані в Австралії. За різними уявленнями родина нараховує від 30 до 51 вид.

Рід Олені (Cervus Linnaeus, 1758). Розміри від дрібних до великих. Довжина тіла 105–265 см, хвоста 10–55 см. Статура струнка, пропорційна. Кінцівки тонкі, задні дещо довші за передні. На кінчику морди є велика безволоса ділянка. Вуха довгі. Кінцівки чотирипалі. Бічні пальці розвинені менше середніх, проте зберігають скелет фаланг. Роги різних розмірів — від середніх до дуже великих, з різною кількістю відростків. Ріг у поперечному перерізі округлий або овальний. Як правило, є біле «дзеркальце» на задній поверхні стегон. Упродовж року відбувається дві линьки. Молоді мають плямисте забарвлення. У черепі слізні кістки з глибокими ямками для передорбітальних залоз. Лобні кістки великі, тім’яні — зменшені. Кісткові слухові барабани середніх розмірів. Верхнє ікло у самців зазвичай наявне, але розвинене слабо, у деяких видів його немає зовсім, у самок буває рідко.

Населяють ліси різних зон від лісостепу до гір. Тримаються невеликими групами, найчастіше до 10 голів. Дорослі самці більшу частину року проводять окремо від самок. Активні вранці та ввечері. У багатьох місцях здійснюють сезонні міграції. Влітку поїдають різноманітні трави, листя та молоді пагони дерев, чагарників, а взимку основу живлення складають деревногілковий корм. Самці благородного оленя скидають роги у бе- резні-квітні, плямистого оленя — у квітні-травні. Через кілька днів починається ріст нових рогів. Період парування у благородного оленя припадає на вересень-жовтень, плямистого оленя — вересень-листопад. Самці збирають навколо себе гареми з кількох самок. Вагітність триває близько 8 місяців. Самки приносять по одному дитинчаті.

Ареал охоплює лісові області Євразії та Північної Америки. Олень благородний (C. elaphus Linnaeus, 1758) населяє різноманітні місцемешкання, де наявна помірно розріджена висока рослинність. Суцільних лісових масивів уникає. У горах зустрічається до 2500 м над рівнем моря (в субальпійському поясі). Для гірських популяцій характерні сезонні кочівлі. Взимку тримається мішаними стадами у кілька десятків голів.

303

Найчастіше ватажком є доросла самка. Перед отеленням стадо розпадається, тварини тримаються поодиноко. Під час гону утворюються гареми. В цей період є характерним «ревіння» самців, яке служить для збору самок і виклику суперників на турнір. Турніри частіше обмежуються демонстрацією сили, але іноді переходять у серйозні бійки. Тривалість періоду росту рогів складає 140–150 діб, зростання та очищення від шкіри завершується за 3–4 тижні до гону. Кожен ріг має по два надочних відростки (рис. 4.16).

Рис. 4.16. Роги лані європейської (Dama dama) (а), оленя благородного (Cervus elaphus) (б), оленя плямистого (Cervus nippon) (в), козулі європейської (Capreolus capreolus) (г), лося (Alces alces) (д).

Стрілками показано надочні відростки (за Межжерін, Лашкова, 2013)

У раціон входять понад 300 видів рослин, переважно трав’я- нисті та деревно-чагарникові корми, плоди широколистяних дерев, гриби. Пологи відбуваються у травні-червні, народжується

304

найчастіше одне дитинча. Двотижневі оленята вже добре бігають і стрибають. Траву починають поїдати у місячному віці, лактація триває до зими, іноді навіть до весни. Роги починають відростати до кінця першого року життя (Россолимо и др., 2004).

Крім зазначеного виду, в Україні мешкає олень плямистий (С. nippon Temminck, 1838), який був тут акліматизований

у50–60 роках ХХ століття. У цього виду кожен ріг має по одному надочному відростку.

Рід Козулі (Capreolus Gray, 1821) об’єднує два види: козуля європейська (C. capreolus Linnaeus, 1758) та азійська (C. pygargus Pallas, 1771). Розміри дрібні. Довжина тіла 100–150 см, хвоста 1–2 см, висота у холці 65–100 см. Маса до 59 кг. Статура струнка, шия довга, голова невелика. Хвіст короткий, зовні майже непомітний. Безволоса пляма на кінці морди велика, займає простір між ніздрями та охоплює їх зовні. Роги відносно невеликі; їх стовбури майже прямі, округлі у перетині, позбавлені надорбітального відростка. Зазвичай стовбур рога на верхівці розділяється на три відростка. Навколохвостове «дзеркальце» зазвичай є білим. Новонароджені особини плямисті. Міжпальцеві залози сильніше розвинені на задніх кінцівках. Сосків 2 пари. Череп з дещо вкороченим лицьовим відділом. Верхні ікла, як правило, відсутні (іноді бувають у молодих самців).

Населяють переважно ліси, що перемежовуються прогалинами, галявинами та вирубками у лісовій і лісостеповій зонах. Зустрічаються у заростях на берегах степових і напівпустельних озер. У літню пору тримаються зазвичай поодинці. Восени іноді збиваються у мішані стада, що налічують до 20–30 голів. До зими ці групи розпадаються на дрібніші — по 2–4 особи. Активні влітку вранці, ввечері та, з перервами, вночі, а взимку — цілодобово. У багатьох частинах ареалу здійснюють сезонні кочівлі. Живляться влітку в основному різноманітними травами, листям і пагонами чагарників і дерев, а взимку — тонкими гілками, бруньками чагарників і підросту дерев, засохлою травою Козулям властива обмежена полігамія. Тривалість вагітності варіює від 6 до 10 місяців. Характерна латентна стадія

урозвитку заплідненої яйцеклітини. Телята народжуються зазвичай у другій половині травня-червня. У виводку буває 2, рідше 3 дитинчати.

305

Поширені у мішаних і листяних лісах помірного пояса Євразії.

Рід Лосі (Alces Gray, 1821) включає 2 види: лось звичайний (A. alces Linnaeus, 1758) та американський (A. americanus Clinton, 1822) (Mammal species…,2005).

Представники роду є найбільшими із сучасних оленів: довжина тіла до 300 см, висота у плечах до 2,3 м, маса до 800 кг. Зовнішній вигляд дуже характерний: тулуб відносно короткий; голова велика, видовжена, горбоноса; дуже високі ноги; тіло у холці вище, ніж у крижах; хвіст короткий. Верхня губа велика, нависає над нижньою. Під горлом наявний м’який шкірний виріст довжиною 25–40 см. Вуха довгі, широкі. Роги дуже великі з широкими лопатями. Копита великі, довгі та вузькі, бічні копитця посаджені низько, у разі ходіння м’яким ґрунтом служать додатковою опорою. Хвостового «дзеркальця» немає. Молоді тварини, на відміну від більшості інших оленів, без плям.

Є типовим мешканцем лісової зони, населяє ліси самих різних типів, але найбільша щільність популяцій у мішаних і широколистяних лісах. Заплавними лісами проникає далеко

утундру і степову зону. У раціон входить близько 280 видів рослин, переважно трав’янистих, а також гілки дерев і чагарників, іноді хвоя, гриби; поїдає водну рослинність, збираючи її під водою. Сезонна зміна кормів чітко виражена: у літній час споживає в основному соковиту трав’янисту їжу, в зимовий — гілковий корм. Найчастіше пересувається кроком (інохіддю),

уразі небезпеки нетривалий час біжить галопом зі швидкістю до 55 км/год. Добре плаває, може пірнати до 5 м за їжею.

Утеплу пору тримається поодиноко, на зиму іноді утворює мішані групи. Під час гону як самці, так і самки є агресивними. На півночі ареалу характерні сезонні міграції, пов’язані з розвитком снігового покриву. Роги починають рости у квітні-трав- ні, скидаються в листопаді-грудні. Розмноження відбувається з квітня по червень, самка приносить 1–2 дитинчат масою 6–16 кг. Лактація триває до 4 місяців (Россолимо и др., 2004).

Рід Лані (Dama Frisch, 1775) включає один вид — лань європейську (D. dama Linnaeus, 1758). Іноді виділяють в окремий вид лань іранську.

306

Дрібний олень з плямистим забарвленням і характерною розширеною лопаттю на кінцях рогів, яка розташована не в горизонтальній, як у лося, а у вертикальній площині.

Мешкає у рівнинній або слабо горбистій місцевості, вкритій розрідженими листяними лісами, що чергуються з безлісними просторами. Тримається поодиноко (найчастіше самці) або невеликими групами (до 30 особин), в яких лідером є доросла самка. У період гону самці «ревуть» для приваблення самок, влаштовують турніри, збирають гареми із 10–12 самок. Влітку живиться трав’янистою рослинністю, листям і молодими пагонами дерев. Взимку в основному поїдає деревно-чагарникові корми — кору, тонкі гілки листяних порід, верхівкові пагони хвойних. Восени живиться плодами широколистяних дерев. Розмноження в травні-червні. У самки буває 1–2 дитинчат.

Природним ареалом є середземноморський південь Європи, Мала Азія (до Ірану), Палестина, Північна Африка.

Рід Мунтжаки, або Гавкаючі олені (Muntiacus Rafinesque, 1815) містить 12 видів. Довжина тіла 89–135 см, висота у холці 40–65 см, маса 40–50 кг. Тіло приосадкувате, спина округла, шия коротка. У самців наявні прості роги довжиною 4–25 см з дуже довгими пеньками, далеко виступаючими на задній край черепа та вкритими шерстю. Задні кінцівки довші за передні. Волосяний покрив низький, забарвлення спини від охристого до бурого і чорно-бурого. Черево світле. Самки світліше самців, молоді тварини плямисті.

Населяють тропічні та субтропічні ліси. У гори піднімаються до верхньої межі лісу. Живляться трав’янистою рослинністю, листям, плодами. Ведуть сутінковий і нічний спосіб життя. Тримаються поодинці або групами.

Поширені у рівнинних і гірський лісах, на високотравних луках Індостану, Китаю, Індокитаю.

Представник: мунтжак чорний (M. crinifrons Sclater, 1885). Рід Північні олені (Rangifer Smith, 1827) включає єдиний вид — R. tarandus Linnaeus, 1758. Розміри середні. Довжина тіла 150–220 см, хвоста 7–20 см, висота у холці 80–150 см. Маса 100–220 кг. Тулуб видовжений, ноги відносно короткі, шия довга. Голову тримає низько, тому здається менш струнким, ніж інші олені. Хвіст короткий, але зовні помітний. Вуха

307

невеликі, з притупленими верхівками. На кінці морди гола ділянка шкіри відсутня. Середні пальці з великими, широкими

ісплощеними копитами. Бічні пальці мають копита, які у разі ходіння торкаються ґрунту. Ця обставина, а також те, що пальці північного оленя рухливі та можуть широко розсуватися, дозволяє йому пересуватися топким ґрунтом і снігом. Це єдині представники родини, у яких і самці, і самки мають несправжні роги. Зазвичай правий і лівий роги несиметричні. Самці скидають роги після гону (листопад-грудень), а самки — після отелення (травень-червень). Початок росту рогів у самців — у квітні. На шиї волосся сильно подовжене — утворюється своєрідна грива. Череп з розвиненим лицьовим відділом та укороченим мозковим. Слізні кістки видовжені з вираженою ямкою передорбітальних залоз. Кісткові слухові барабани маленькі. Верхні ікла малі, але наявні як у самців, так і в самок. Щічні зуби дрібні, з низькими коронками. Нижні різці та ікла схожі за формою між собою.

Вид населяє тундру, лісотундру, тайгу і високогір’я деяких гірських систем. У першому наближенні північних оленів можна розділити на тундрових, лісових і гірських. Проте в усіх північних оленів наявне тяжіння до відкритого ландшафту. Лісові олені літо і зиму проводять у лісі, віддають перевагу розрідженим ділянкам і заболоченим місцям. Гірські олені влітку тримаються високо в горах, а взимку зазвичай спускаються у лісовий пояс. Тундрові олені літній час проводять у тундрі, де, рятуючись від гнусу, вибирають відкриті місця, що обдуваються вітром. До зими вони йдуть на південь в лісотундру та північну тайгу. Місцями олені здійснюють сезонні кочівлі на відстань у сотні кілометрів. Іноді збиваються у величезні стада, які нараховують багато тисяч голів. Такі стада непостійні та легко розпадаються на менші групи. У літню пору в умовах полярного дня, періоди активності і відпочинку чергуються кілька разів на добу (Соколов, 1979).

Характерним є пристосування до живлення у зимовий період лишайниками: наземними (ягелем) і деревними. Влітку головним кормом служать різноманітні трави, листя та пагони верб, карликової берези. Охоче поїдають гриби. Нестача білкових

імінеральних речовин у раціоні змушує при нагоді поїдати ле-

308

мінгів, яйця птахів і пташенят. Тривалість вагітності до 240 діб. Отелення відбувається у травні-червні. Самки приносять по одному дитинчаті. Лактація триває до осені, а іноді й взимку.

Поширення циркумполярне та циркумбореальне.

Родина Бикові, або Порожнисторогі (Bovidae, seu Cavicornia Gray, 1821)

Розміри представників від дрібних до великих для ряду. Мають статуру від легкої та стрункої до важкої і масивної. Кінцівки зазвичай високі. Самці, а у багатьох видів і самки, мають пару нерозгалужених рогів (у Tetracerus Leach, 1825 їх дві пари). Роги є постійними, кісткова основа рано приростає до лобних кісток, зовні вона вкрита роговим чохлом епідермального походження. Наростають такі роги своєю основою.

Періодично відбувається посилення та уповільнення зростання рогів, в результаті чого на роговий поверхні утворюються своєрідні кільця. Форма рогів є надзвичайно різноманітною — від прямих, довгих і тонких до коротких, товстих і сильно вигнутих або спірально закручених. Якщо напрямок вигину або закручування рогу відбувається всередину, назустріч рогу протилежної сторони, то такі роги називаються гомонімними, якщо ж правий ріг завернутий або зігнутий вправо, а лівий вліво — гетеронімними. У поперечному перерізі роги бувають круглі, овальні або трикутні. На їх поверхні часто наявні виступи, поперечні складки, кільця або поздовжні ребра.

Забарвлення є дуже різноманітним. У багатьох видів на стегнах є біле поле — «дзеркальце». У шкірному покриві зазвичай багато залоз. Сосків 1–2 пари. Пальців на кінцівках по 4 (рідко 2), але бічні (II і V) сильно вкорочені і, хоча мають невеликі копитця, у разі ходіння по твердому ґрунту зазвичай не торкаються його. У черепі сильно розвинені лобні кістки. Тім’яні кістки зміщені назад. Зазвичай наявний один отвір слізного каналу. Кістки черепа сильно пневматизовані. Міжщелепна кістка порівняно невелика, верхньощелепна — дуже велика. Іноді другі передкутні зуби в нижній, а зрідка й у верхній щелепах, не розвиваються або рано випадають. Щічні зуби гіпселодонтні і тетраселенодонтні. Шлунок складний, розділений на 4 відділи: рубець, сітку, книжку і сичуг.

309