2.3.2. Закон толерантности Шелфорда
В общем виде всю сложность влияния экологических факторов среды на организм отражает закон толерантности (от лат. «tolerantia» – терпение), который предложил американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд.
Закон толерантности формулируется следующим образом: если в среде, являющейся совокупностью взаимодействующих факторов, есть такой фактор, значение которого меньше определенного минимума или больше определенного максимума, то проявление активной жизнедеятельности организма в этой среде невозможно.
Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Минимальное и максимальное значения выступают в роли ограничивающих (лимитирующих) факторов. Расстояние между этими точками обозначает пределы выносливости или – зону толерантности организма, рис. 2.1.
Рис. 2.1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
В 1975 г. Юджин Одум известный американский эколог и зоолог, автор классического труда «Экология», дополнил закон толерантности следующими принципами:
- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;
- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков);
- диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны;
- период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.
|
|
ШЕЛФОРД ВИКТОР ЭРНЕСТ (1877 - 1968) |
ЮДЖИН ОДУМ (1913 - 2002) |
Благодаря закону толерантности стали известны пределы существования многих живых организмов.
2.3.3. Закон оптимума
Закон оптимума гласит – любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.
Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов, рис. 2.2.
Рис. 2.2. Иллюстрация динамики роста растений в зависимости от температуры окружающей среды
Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом.
Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, будет диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности.
Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, – пределы устойчивости.
Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к которым, растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости. По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.
Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий.