3) Транспорт атф и адф через мембраны митохондрий.
В большинстве эукариотических клеток синтез АТФ происходит внутри митохондрии, а основные потребители АТФ расположены вне её. С другой стороны, в матриксе митохондрий должна поддерживаться достаточная концентрация АДФ. Эти заряженные молекулы не могут самостоятельно пройти через липидный слой мембран. Внутренняя мембрана непроницаема для заряженных и гидрофильных веществ, но в ней содержится определённое количество транспортёров, избирательно переносящих подобные молекулы из цитозоля в матрикс и из матрикса в цитозоль.
В мембране есть белок АТФ/АДФ-антипортер, осуществляющий перенос этих метаболитов через мембрану.
Потоки различных веществ (АТФ, АДФ, Н3РО4, Са2+) проходят через специфические транспортёры, при этом затрачивается энергия электрохимического потенциала мембраны.
Молекула АДФ поступает в митохондриальный матрикс только при условии выхода молекулы АТФ из матрикса.
Движущая сила такого обмена - мембранный потенциал переноса электронов по ЦПЭ. Расчёты показывают, что на транспорт АТФ и АДФ расходуется около четверти свободной энергии протонного потенциала. Другие транспортёры тоже могут использовать энергию электрохимического градиента. Так переносится внутрь митохондрии неорганический фосфат, необходимый для синтеза АТФ. Непосредственным источником свободной энергии для транспорта Са2+ в матрикс также служит протонный потенциал, а не энергия АТФ.
Билет № 20
1) Характеристика атф, как универсального макроэргического соединения.
Молекулярное строение и химические свойства АТФ соответствуют ее функции промежуточного аккумулятора и переносчика энергии. Молекула АТФ состоит из органического основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, из которых пирофосфатные группы являются макроэргическими. Формулу АТФ можно записать так: аденин - рибоза - фосфат ~ фосфат ~ фосфат.
Соединение аденина и рибозы - это аденозин, а соединение аденозина с первым остатком фосфорной кислоты - адениловая или аденозинмонофосфорная кислота (АМФ). Адениловая кислота относится к группе нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновых кислот. В молекуле АТФ по главной цепи -Р-О-Р-О- происходит накопление положительных зарядов, электростатическое отталкивание которых вносит определенный вклад в образование макроэргических связей. Наличие нескольких отрицательных зарядов вокруг центральной цепи положительных зарядов играет защитную роль, благодаря чему молекула АТФ способна накапливать энергию при одновременной кинетической устойчивости в водной среде. В то же время молекулы воды легко атакуют пирофосфатную структуру, поскольку электростатическое отталкивание отрицательно заряженных фосфатных групп способствует их разобщению. Это сильно выраженное стремление к отщеплению концевых фосфатных групп АТФ представляет собой движущую силу в ферментативных реакциях переноса, которые сопровождаются фосфорилированием других соединений за счет АТФ.
Связь между кислородом и фосфором в адениловой кислоте - обычная сложноэфирная связь, при гидролитическом отщеплении которой освобождается энергия около 13 кДж/моль. При гидролизе АТФ с образованием молекулы ортофосфорной кислоты и АДФ в стандартных условиях освобождается энергия около 31 кДж/моль:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4