потенциала. Рецепторный потенциал через синапсы вызывает возбуждение в афферентных волокнах черепных нервов, которые проводят его в мозг.
Проводниковая и центральная часть вкусового анализатора. Афферентные волокна, проводящие возбуждения от вкусовых рецепторов, представлены нервом — барабанной струной (ветвь лицевого нерва), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, а также языкоглоточным нервом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волокна объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответствующем ядре продолговатого мозга. В нем волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых направляются к вентральному таламусу. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу таламуса и оканчиваются в постцентральной извилине коры большого мозга. В этой области выявлены высокоспецифичные вкусовые нейроны, реагирующие на раздражение веществами, обладающими одним вкусовым качеством.
Основные вкусовые ощущения человека. У человека выявлено четыре четко различимых вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Эти ощущения связаны со специфической чувствительностью различных участков поверхности языка. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, а сладкого — преимущественно кончиком языка. Ощущение кислого и соленого возникает при воздействии вкусовых раздражителей на боковые поверхности языка
Высшая нервная деятельность
Сформулируйте основные положения рефлекторной теории, охарактеризуйте безусловные и условные рефлексы и их значение для приспособительной деятельности организма
Основные принципы рефлекторной теории
Сущность павловского учения состоит не в одностороннем воздействии среды на организм, а в активном взаимодействии. Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания, так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами.
Условные рефлексы являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения. В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций, осуществляемая при помощи рефлекторной, в свою очередь, строго координированной деятельности мозга.
Таким образом, рефлекс – не раз навсегда заданный, сверхжесткий акт, а целостная саморегулирующаяся система. Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине. Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение.
И.П.Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории.
1.Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям.
2.Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.
3.Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции (нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез). В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.
Павлов предложил рассматривать два вида поведенческих рефлексов — безусловные и условные. Безусловные рефлексы— врожденные. Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно.
Безусловные рефлексы |
Условные рефлексы |
|
|
|
1)Врожденные |
1)Приобретенные |
|
|
|
2)Передаются по наследству |
2)Приобретаются в течение жизни |
|
|
|
3)Видовые |
3)Индивидуальные |
|
|
|
4)постоянные |
4)Временные |
|
|
|
5)осуществляются в ответ на безусловный |
5)осуществляются в ответ на любое воспринимаемое |
|||
раздражитель |
организмом раздражение ;формируются на базе |
|||
|
безусловных рефлексов |
|
|
|
6)Жизнь без них невозможна ;приспосабливают |
6)Способствуют |
выживанию |
организма |
в |
организм к постоянным условиям |
изменяющихся условиях среды |
|
|
|
7)имеют готовые постоянные рефлекторные дуги |
7)Дуги временные, формируются при определенных |
|||
|
условиях |
|
|
|
8)Осуществляются с участием низлежащих отделов |
8)Осуществляются с обязательным участием высшего |
|||
ЦНС (спинной мозг, подкорковые ядра , ствол мозга) |
отдела ЦНС - коры |
|
|
|
Охарактеризуйте врожденное и приобретенное поведение животных и человека
Врожденные формы поведения
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.
Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.
Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.
Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.
Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.
Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию
2.2 Приобретенное поведение
Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.
Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.
1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают нереагироватьна стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.
Поведение на основе научения (обучения) формируется постепенно с накоплением индивидуального опыта и приобретением определенных навыков. Способность к различным формам обучения «включается» наследственной программой на определенном этапе развития или под воздействием некоторых факторов.
Элементарная рассудочная деятельность проявляется у некоторых животных в новой, нестандартной ситуации и осуществляется при отсутствии предварительного обучения. Способность к такой деятельности заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством, предоставляя особи возможность принимать экстренные нетрадиционные решения.
Реальное поведение животных, в числе которых насекомые, чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта.
Осуществляется в ответ на любое воспринимаемое организмом раздражение в виде условного рефлекса; формируется на базе безусловных рефлексов
Объясните нейрофизиологические механизмы безусловных рефлексов. Проанализируйте условия и правила выработки условных рефлексов, механизм образования временной связи (И.П.Павлов, П.К.Анохин)
Павлов предложил рассматривать два вида поведенческих рефлексов — безусловные и условные. Безусловные рефлексы— врожденные. Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно.
Безусловные рефлексы разделяют на простые и сложныек Сложные – это цепочка простых рефлексов. К
сложным безусловным рефлексам (инстинктам) относятся пищевые, оборонительные, половые,
ориентировочно-исследовательские, родительские и др. Следует особо выделить ориентировочноисследовательскую деятельность — реакцию животных на неожиданные, как правило, новые раздражители. Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде специфических поведенческих реакций животных при действии на них соответствующих раздражителей. Наиболее демонстративен в этом плане сложный пищевой рефлекс. Он проявляется при действии пищи на дистантные рецепторы или на рецепторы пищеварительного тракта животного в двигательной, а также секреторной и других вегетативных реакциях — изменении дыхания, деятельности сердца и др. Сложный оборонительный рефлекс наряду с двигательной реакцией животного включает также изменение ряда вегетативных функций: секреторной деятельности пищеварительных желез, деятельности сердца, дыхания, потоотделения и т.д.
Правила выработки условных рефлексов:
1.Наличие у животного потребности и соответствующей мотивации. Например, в случае выработки пищевого условного рефлекса животное должно быть голодным. При формировании оборонительного условного рефлекса животное в ответ на повреждающее безусловное воздействие должно испытывать страх.
2.Условный раздражитель должен обязательно подкрепляться безусловным, т.е. удовлетворением жизненно важной потребности.
3.Условный раздражитель должен предшествовать подкреплению.
4.Условный раздражитель не должен вызывать оборонительной р-ии и не обладать чрезмерной силой
5.Подкрепление(безусловный раздражитель) по своей биологической значимости и силе должно быть сильнее условного раздражителя.
6.Условный раздражитель должен неоднократно сочетаться с безусловным подкреплением.
7.устранение посторонних раздражителей.
8.субъект должен быть здоров.
Механизмы образования временных связей:
Павлов связывал образование условных рефлексов главным образом с деятельностью коры большого мозга, хотя он не отрицал участия в этом процессе и ближайших подкорковых образований. Он рассматривал процесс образования условного рефлекса как взаимодействие двух дуг возбуждений: дуги условного и безусловного рефлексов. Между этими дугами, при повторных сочетаниях образуется временная связь.
Павлов обозначил ее «временной», так как при отсутствии подкрепления она быстро разрушается и условный рефлекс исчезает. Временная связь между условным раздражением и подкреплением формируется в коре большого мозга между пунктами (очагами) представительства условного сигнала и безусловного подкрепления. Образованию условно рефлекторной временной связи в коре большого мозга способствуют доминантные отношения. При этом корковый «очаг» безусловного подкрепления, будучи доминантным, притягивает к себе возбуждения, ранее вызванные условным раздражителем. Именно эти свойства способствуют образованию временной связи между пунктами условного и безусловного раздражений коры больших полушарий. Вследствие этого условный раздражитель начинает вызывать условно рефлекторный ответ.
Объясните значение и опишите виды внешнего и внутреннего торможения в коре головного мозга
Торможение в коре головного мозга, его значение и виды:
В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две формы – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражений.
1)Внешнее (безусловное) торможение : врожденная безусловная форма торможения ; возникает в ответ на действие постороннего раздражителя А) Внешнее торможение : посторонний раздражитель , оказывающий тормозящее влияние на течение
условных рефлексов. Именно поэтому Павлов проводил свои эксперименты в тишине.
Б) Запредельное торможение – если бы в опытах Павлова вместо света лампочки был яркий прожектор, то условный рефлекс не формировался. Так как тормозилось из-за испуга. Имеет охранительное значение : препятствует истощению нерн кл-к В) Гаснущий тормоз : при повторении постороннего раздражителя , вызываемый ориентировочным
рефлексом постепенно ↓, а затем исчезает и уже не вызывает торможение условных рефлексов Г) Постоянный тормоз : постоянный раздражитель содержит биологически важную информацию→всякий раз вызывает торможение условных рефлексов
*Биологическое значение безусловного торможения – обеспечение условий для осуществления более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражением, и его быстрой оценки 2)Внутреннее (условное) торможение возникает в самой дуге условного рефлекса; возникает, если условный
раздражитель перестает подкрепляться; формируется в структурных компонентах условного рефлекса А) Угасающее торможение : условный раздражитель перестает подкрепляться безусловными
Б) Дифференцировочное торможение :вырабатывается при действии раздражителя одной модальности но разных свойств. Например, при работе светофора в зависимости от цвета будет один цвет подкрепляться ,а второй нет. Развивается дифференцировочное торможение, тот цвет, который не подкрепляется, будет тормозиться.
Биологическое значение - лежит в основе различия сходных раздражителей из 2-ух раздражителей выделяется тот, кот будет подкрепляться безусловными раздражителями, т.е. биологически важный для организма *Условный тормоз – разновидность дифферентного торможения ; 1-ин положительный условный
раздражитель всегда подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного не подкрепляется. Например, условный рефлекс формируется на условиях, что появляется свет, а после звучит звонок и при этом пища не появляется (нет подкрепления), а если загорается свет и нет звонка, то пища появляется (рефлекс подкрепляется). Через некоторое звонок становится условным тормозом. Он тормозит пищевой рефлекс и другие выработанные у животного рефлексы.
В) Запаздывающий торможение: условная р-я на условный раздражитель возникает до действия безусловного *Условное торможение дает возможность организму избавиться от большего кол-ва лишних биологических нецелесообразных р-ий