подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях газы значительно больше обычного, не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. Кислород и углекислый газ представляют меньшую опасность, т. к. они быстро связываются кровью и тканями. Особую опасность представляет образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия), что сопряжено с большой опасностью для жизни. Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью, она характеризуется болями в мышцах, головокружением, рвотой, одышкой, потерей сознания, а в тяжелых случаях могут возникать параличи. При появлении признаков кессонной болезни необходимо немедленно вновь подвергнуть пострадавшего действию высокого давления (такого, с которого он начинал подъем), чтобы вызвать растворение пузырьков азота, а затем декомпрессию производить постепенно.
Выделение
Объясните функции почек. Опишите структуру нефрона и особенности кровоснабжения почек, обеспечивающие процессы мочеобразования
Почки являются основным органом выделения. Функции почек:
Выделительная, или экскреторная, функция почки - удаляет из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.
Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.
Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона - эритропоэтина. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза - урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.
Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ. Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.
Строение нефрона
Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В зрелой почке человека содержится около 1 - 1,3 мл нефронов.
Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского - Боумена.
Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими
вэпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев.
Проксимальный отдел канальцев начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит
ввосходящую часть петли нефрона.
Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.
Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна.
Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубочки. Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки вглубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.
По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные.
Кровоснабжение почек
Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудовартериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.
Через сосуды почки в 1 мин проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. Максимальная скорость кровотока приходится на корковое вещество (область, содержащую клубочки и проксимальные канальцы) и составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока. Благодаря особенностям кровоснабжения почки давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем в капиллярах других областей тела, что необходимо для поддержания нормального уровня клубочковой фильтрации. Процесс мочеобразования требует создания постоянных условий кровотока. Это обеспечивается механизмами ауторегуляции. При повышении давления в приносящей артериоле ее гладкие мышцы сокращаются, уменьшается количество поступающей крови в капилляры и происходит снижение в них давления. При падении системного давления приносящие артериолы, напротив, расширяются. Клубочковые капилляры также чувствительны к ангиотензину II, простагландинам, брадикининам, вазопрессину. Благодаря указанным механизмам кровоток в почках остается постоянным при изменении системного артериального давления в пределах 100-150 мм рт. ст. Однако при ряде стрессовых ситуаций (кровопотеря, эмоциональный стресс и т.д.) кровоток в почках может уменьшаться.
Проведите анализ процессов реабсорбции в нефроне: облигатной и факультативной реабсорбции в канальцах нефрона и собирательных трубках, поворотно-противоточного механизма петли нефрона
Канальцевая реабсорбция – обратное всасывание воды и других биологически активных веществ из ультрафильтрата (первичной мочи), происходящее в канальцах при образовании окончательной (пузырной) мочи почками.
Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 20 мм рт ст.
Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества.
В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180л. фильтрата, а выделяется 1,0—1,5л. мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты,
глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, СI-,НСОз. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.
Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.
Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ. В конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.
Обязательная или облигатная реабсорбция - транспорт веществ в проксимальном канальце из мочи в кровь. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.
Механизмы канальцевой реабсорбции.
Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом.
Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.
Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.
Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na+ ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки.
Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта — по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам его стенки. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворенных в ней веществ растет концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.
Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения.
Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л. Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.
Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой, концентрации их в плазме крови. Примером такого вещества является мочевина, инулин, маннитол.
Уметь оценивать деятельность почек по результатам определения величины фильтрации, почечного клиренса веществ, концентрационной способности почек
Почечный клиренс (почечное очищение). Это наиболее используемый показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Он определяется как объем плазмы крови, который в единицу времени может быть очищен от конкретного вещества. Клиренс инулина, полифруктазана с Μ ≈ 6 кДа, который хорошо отфильтровывается, но не подвергается активной реабсорбции и секреции, служит показателем скорости клубочковой фильтрации. Нормальное значение скорости клубочковой фильтрации, определенное по инулину, составляет 120 мл/мин* *Почечный клиренс достигает максимальных значений (450-600 мл/мин) у веществ, удаляемых секрецией в канальцах; клиренс минимален у веществ, хорошо фильтрующихся, но интенсивно реабсорбируемых канальцами.
Коэффициент очищения показывает, какой объём плазмы полностью очищается от данного вещества в 1 мин. Скорость экскреции разных веществ существенно различается. Эти различия обусловлены тем, что экскреция разных веществ осуществляется почками разными способами.
Инулин – это вещество, которое попадает в мочу только путём фильтрации, т.е. оно не реабсорбируется и не секретируется, поэтому коэффициент очищения для инулина равен величине клубочковой фильтрации (F). Следовательно, по коэффициенту очищения инулина можно определить фильтрацию всех веществ.
Коэффициент очищения рассчитывается по формуле:
C=O×U/P, где
С - коэффициент очищения, О – диурез (мл/мин),
U– концентрация вещества в моче, Р – концентрация вещества в плазме. Величина реабсорбции (R) равна:
R=F×P-O×U
Величина канальцевой секреции (S) равна:
S=O×U-F×Р
Определение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) Для измерения СКФ может быть использовано физиологически инертное вещество, которое свободно проходит через гломерулярную мембрану и не подвергается ни реабсорбции, ни секреции в почечных канальцах.. Его концентрация в ультрафильтрате будет та же, что и в плазме крови. Поскольку это вещество не реабсорбируется и не секретируется почечными канальцами, оно будет выделяться с мочой в том же количестве, в каком прошло через почечный фильтр. В качестве такого вещества используется инулин. Инулин является чужеродным веществом, и для создания постоянной концентрации в плазме его надо вводить внутривенно. Поэтому для измерения СКФ широкое применение получило использование определения коэффициента очищения креатинина – эндогенного продукта азотистого обмена. Он также полностью фильтруется в клубочках и не подвергается ни реабсорбции, ни секреции. Его концентрация в плазме крови остается постоянной практически в течение всего времени исследования и поэтому достаточно однократного взятия крови для ее определения. Нормальная величина клубочковой фильтрации составляет примерно 125мл/мин у мужчин и 110мл/мин у женщин.
Определение реабсорбционной способности почек Реабсорбционную способность почек исследуют по глюкозе. Известно, что глюкоза в норме полностью реабсорбируется клетками проксимальных канальцев и в окончательной моче отсутствует. Если же ее концентрация в плазме крови возрастает столь значительно, что количество профильтровавшейся глюкозы превышает реабсорбционную способность канальцев, то она появляется в окончательной моче.
Определение секреторной способности почек Секреторная способность почечных канальцев оценивается по органическим чужеродным веществам, таким как краситель фенол-рот, диодраст, парааминогиппуровая кислота, пенициллин, холин и другие. Эти вещества фильтруются в почечных канальцах, попадая в первичную мочу, а затем еще и фильтруются клетками почечных канальцев. Следовательно, в окончательной моче их должно быть больше, чем в фильтрате. Поэтому, сравнив содержание фенол-рота в моче и в фильтрате, можно по разности этих произведений определить количество профильтровавшегося фенол-рота (S).