Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Довідник з біології.pdf
Скачиваний:
17
Добавлен:
30.09.2021
Размер:
5.08 Mб
Скачать

Цитоплазматична спадковість

Цитоплазматична спадковість — спосіб передачігенетичноїінформаціїзадопомогоюструктурних елементів цитоплазми. Явище цитоплазматичної спадковості було відкрите в 1908 р. К. Корренсом. Пізніше це явище було виявлене в багатьох інших видів рослин і тварин. Воно полягає в тому, що спадкова інформація може передаватися не тільки через хромосоми, що містяться в ядрі, але й через цитоплазму. У клітинах еукаріот є органели, що містять власну ДНК, — мітохондрії та хлоропласти. Ця ДНК, так само як і ядерна ДНК, зумовлює формування ознак організму. Цитоплазматична спадковість має материнський характер — успадковуються і виявляють себе тільки гени, що містяться в цитоплазмі яйцеклітини.

Мінливість

Мінливість — властивість живих організмів існувати в різних формах. Мінливість поділяють на спадкову (генотипну) і неспадкову (модифікаційну). Модифікаційна мінливість виникає під впливом зовнішнього середовища. Спадкова мінливість пов’язана зі зміною генетичного матеріалу.

Неспадкова (модифікаційна) мінливість

Мінливість, не пов’язана зі зміною генотипу, називається модифікаційною. Наприклад, удої молока залежать від кормів. У горностаєвих кроликів біла шерсть виростає у разі підвищення температури, чорна — у разі пониження. Зміни фенотипу, які не успадковуються, називаються модифікаціями. Спектр модифікацій обмежений нормою реакції, яка відбиває генетичні межі модифікаційної мінливості. Наприклад, усе листя на одному дереві має один і той самий генотип, але його розміри варіюють у певних межах залежно від освітленості. Різні ознаки різною мірою модифікуються під впливом умов середовища. Наприклад, група крові не залежить від зовнішнього середовища, тоді як пігментація шкіри пов’язана з дією ультрафіолетового випромінювання.

Модифікаційні зміни мають пристосувальний характер. Завдяки широкій нормі реакції збільшується ймовірність виживання організмів

узмінних умовах існування.

Умежах норми реакції модифікації ознаки утворюють безперервний ряд поступових змін — від мінімальних до максимальних, які групуються навколо деяких середніх значень. Якщо різні стани (варіації) ознаки упорядкувати за збільшенням або зменшенням, вони утворюють варіаційний ряд. Найчастіше зустрічаються середні варіанти ознаки; що більше варіант відхиляється від

середнього значення, то рідше він зустрічається. Варіаційний ряд не можна побудувати за ознаками, які не вимірюються (запах), або за ознаками, що існують у двох варіантах (білий, чорний).

Спадкова (генотипна) мінливість

Спадкова мінливість визначається генотипом і зберігається у ряді поколінь. Спадкову мінливість прийнято поділяти на мутаційну та комбінативну.

М у т а ц і й н а м і н л и в і с т ь. Мутації — це якісні та структурні зміни генетичного матеріалу, які передаються з покоління в покоління. Мутації мають неспрямований характер і виникають випадково — будь-який ген може мутувати в будь-який момент. Частота виникнення мутацій у різних організмів різна, але пов’язана з тривалістю життєвого циклу: в особин з коротким життєвим циклом вона вища.

типи мутацій за ступенем впливу на життєздатність:

1)корисні (підвищують життєздатність);

2)нейтральні (не знижують життєздатності);

3)шкідливі (знижують життєздатність): летальні (спричинюють загибель 100 % носіїв мутації); напівлетальні (спричинюють загибель 50—90 % носіїв); сублетальні (загибель 10—50 % носіїв).

типи мутацій за характером змін у структурі спадкового матеріалу.

1) Генні (точкові) мутації.

Зміни нуклеотидної послідовності ДНК унаслідок помилок реплікації. У результаті таких мутацій змінюється амінокислотна послідовність кодованого геном білка і, як наслідок, змінюються його властивості. Прикладом є мутація, що викликає серповидноклітинну анемію. Зміна будови та властивостей еритроцитів при цьому викликана заміною лише однієї амінокислоти у складі молекули гемоглобіну.

2) Хромосомні мутації.

Зміни в структурі хромосом. Розрізняють такі типи хромосомних мутацій: делеції (втрати) гена (його фрагмента або групи генів); дуплікації — подвоєння якої-небудь ділянки хромосоми; інверсії — поворот фрагмента хромосоми на 180°; у результаті такої мутації кросинговер у відповідному районі хромосоми стає неможливим, що призводить до значних відхилень мейозу; транслокації — перенесення фрагмента ДНК на нове місце. Інтрахромосомні транслокації здійснюються в межах однієї хромосоми, а екстрахромосомні — з однієї хромосоми в іншу; перенесення фрагмента може бути одностороннім або взаємним.

3) Геномні мутації.

Зміна числа хромосом: поліплоїдія — кратне збільшення хромосомного набору; анеуплоїдія —

115

зміна числа хромосом в одній або декількох парах (наприклад трисомія за 21-ю парою хромосом, що викликає синдром Дауна).

Розрізняють фізичні (іонізуюче випромінювання, ультрафіолет), хімічні (азотистий іприт, етиленаміди, нітрофурани) та біологічні (віруси) мутагенні чинники. Мутагени універсальні, тобто вони можуть викликати мутації у будь-якого біологічного виду. Дія мутагенних чинників неспрямована, один і той самий чинник, діючи з однаковою силою на генетично ідентичні організми (наприклад однояйцеві близнята), може викликати у них різні зміни, і навпаки, різні мутагени можуть викликати у різних видів однакові мутації.

основні положення мутаційної теорії:

1)мутації — дискретні зміни генетичного матеріалу;

2)мутації — рідкісні випадки;

3)мутації стійко передаються з покоління в покоління;

4)мутації виникають неспрямовано і можуть

бути шкідливими, нейтральними та корисними.

Мутаційна мінливість — явище, спільне для організмів різного рівня організації. М. І. Вавилов сформулював закон гомологічних рядів спадкової мінливості: зміни ознаки, які зустрічаються

ворганізмів одних видів, можуть бути виявлені

вінших, близьких за походженням видів. Закон гомологічних рядів дає можливість передбачити характер мінливості у споріднених видів, що полегшує пошуки матеріалу для селекції.

Ко м б і н а т и в н а м і н л и в і с т ь . Мінливість, яка виникає в результаті рекомбінації генів, називається комбінативною.

Джерела комбінативної мінливості:

1)кросинговер;

2)незалежне розходження хромосом у мейозі;

3)випадкова зустріч гамет під час запліднення.

Усі три джерела комбінативної мінливості діють одночасно та незалежно одне від одного.

Прикладомкомбінативноїмінливостіможебути поява нащадків з новими, нетиповими для батьків комбінаціями ознак, як у дослідах Менделя з горохом (насіння жовтого кольору зі зморшкуватою поверхнею і насіння зеленого кольору з гладенькою поверхнею) і Моргана — з дрозофілами (сіре тіло й короткі крила, чорне тіло та довгі крила).

Генетика популяцій. Закон Харді — Вайнберга

У 1908 р. незалежно один від одного англійський математик Дж. Харді та німецький лікар В. Вайнберг сформулювали закон: за відсутності чинників, що змінюють концентрації алелів

у популяції, співвідношення частот алелів і частот генотипів зберігаються в подальших поколіннях. Якщо ж співвідношення частот алелів виводиться з рівноваги, а потім тимчасова дія, яка викликала цю зміну, припиняється, популяція переходить на новий рівноважний рівень.

Рівноважні частоти генотипів задаються добутками частот відповідних алелів. Якщо є два алелі А і а, то частоти можливих генотипів описуються рівнянням

(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1, A a AA Aa aa

де р — частота алеля А, q — частота алеля а. Закон Харді — Вайнберга справедливий за

відсутності чинників, що міняють концентрації алелів,— добору, міграцій, мутацій, дрейфу генів.

Основи селекції

селекція розробляє теорію та методи створення й удосконалення сортів рослин, порід тварин і штамів корисних мікроорганізмів.

Породою тварин і сортом рослин називають групу організмів, штучно виведених людиною, що характеризується спадково закріпленими морфологічними та фізіологічними особливостями. Штам — це група мікроорганізмів, що є нащадками однієї клітини (особини).

Історія селекції

Розвитку селекції передував процес одомашнення диких тварин, що почався понад 10 тис. років тому, коли людина відбирала з дикої природи організми на основі їх здатності жити в неволі. Згодом з їхнього потомства відбиралися особини, що мали виражені корисні для людини ознаки. На зміну одомашненню прийшов штучний добір за продуктивністю і функціями відтворення, стійкістю до екстремальних чинників середовища, хвороб тощо. Масовий штучний добір проводився за фенотипними ознаками в популяціях рослин і тварин.

Існують дані, що окультурення рослин почалося близько 20 тис. років тому. Більшість видів культурних рослин і свійських тварин мають географічні центри походження.

Основні центри походження культурних рослин були встановлені М. І. Вавиловим у 20— 30-х рр. ХХ ст.

південноазіатський тропічний (Індія,

Індокитай, Південний Китай, острови ПівденноСхідної Азії): батьківщина рису, цукрової тростини, огірків, бананів.

східноазіатський (Центральний і Східний Китай, Японія, Корея, Тайвань): батьківщина сої, гречки, редьки, яблуні, груші, сливи, шовковиці, проса.

116

південно-Західноазіатський (Мала та Серед-

ня Азія, Кавказ, Близький Схід, Північно-Захід- на Індія, Західний Китай): батьківщина гороху, сочевиці, жита, ячменю, вівса, моркви, цибулі, бавовнику, льону, винограду, абрикоса, мигдалю, волоського горіха, цитрусових.

середземноморський: батьківщина цукрового буряку, капусти, маслин, конюшини, люпину.

абіссінський (Північно-Східна Африка, Абіссінське нагір’я, Аравійський півострів): батьківщина твердої пшениці, сорго, кави.

Центральноамериканський: батьківщина ку-

курудзи, червоного перцю, квасолі, гарбуза, тютюну, какао.

південноамериканський (Андійський): бать-

ківщина картоплі, томатів, арахісу, ананаса.

Методи селекції

г е т е р о з и с . Явище гетерозису полягає у вищій життєздатності та продуктивності гібридів першого покоління порівняно зі схрещуваними батьківськими формами. Саме відкриття гетерозису визначило нову категорію селекції — створення високопродуктивних тварин і рослин.

П о л і п л о ї д і я . Багато рослин-поліплоїдів відзначаються підвищеною продуктивністю і стійкістю до умов середовища. Так, тверда пшениця, що обробляється сьогодні на полях усього світу, становить собою тетраплоїд (геном представлений 28 хромосомами замість семи, як у дикорослого предка). Збільшення кратності набору хромосом також дозволяє подолати стерильність у міжвидових гібридів.

Віддалена гібридизація тісно пов’язана з поліплоїдією, оскільки одержані гібриди несуть у собі хромосоми батьківських особин, що належать до різних видів або навіть родів, і поєднують їхні цінні ознаки.

Клітинна інженерія

Це культивування та гібридизація соматичних клітин на спеціалізованих поживних середовищах.

Одним із напрямів клітинної інженерії є клонування. Клоном називають особину або сукупність клітин, отриману від вихідного організму нестатевим шляхом. Оскільки соматичні клітини містять усю необхідну для життя генетичну інформацію, це дає можливість отримувати від цінних за своїми якостями особин необмежену кількість нащадків і може вирішити проблему донорських органів.

експериментальний мутагенез

Сорти рослин і штами мікроорганізмів виводяться під дією фізичних і хімічних мутагенів. Таким методом був виведений високопродуктивний сорт пшениці «Новосибірська-67», і мікроорганізми, що продукують певні ферменти.

генна інженерія

Це штучне перенесення генів від одного виду живих організмів до іншого (трансгенез). Одним із найефективніших способів трансгенезу є перенесення генів за допомогою вірусів, оскільки віруси мають природні механізми проникнення й активації генів, що привносяться в клітину.

Основні етапи трансгенезу включають:

виділення з клітин тих генів, які намічені для перенесення;

створення спеціальних генетичних конструкцій — векторів, які складаються з гена, що переноситься, і його промотора;

впровадження генетичного вектора в кліти- ну-мішень, а потім в її геном;

культивування генетично модифікованих клітин.

генна інженерія вже багато що дала людству, наприклад дозволила отримувати велику кількість інсуліну, життєво необхідного для хворих на цукровий діабет.

117