Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

кие органы, которые служат для питания растения и которые не могут, следовательно, у растения отсутствовать, даже если благодаря особым обстоятельствам они становятся иногда очень небольшими и трудно распознаваемыми» (De Candolle, 1827, цит. по Н.В. Первухиной, 1970, с. 91).

Основными можно называть органы, если они постоянно повторяются в развитии разных растительных организмов, несмотря на всё их кажущееся многообразие и выполняемые ими жизненные функции (Серебряков, 1952). На мой взгляд, идея отмечать основные органы в теле биоморф, в том числе и таких как семенные фитобиоморфы, весьма конструктивна, но нуждается в уточнениях и развитии на современном уровне знаний. Дело в том, что далеко не всегда постоянное присутствие органа в структуре фитобиоморфы следует считать достаточным признаком, чтобы определять его как основной орган. Основные органы, как и любые другие органы, проявляют разную специализацию, но при этом их стороны специализации выступают как наиболее важные в плане снабжения биоморф необходимыми ресурсами для их развития и (или) как опорные структуры, и (или) в репродуктивном развитии. Одни органы, как основные, сочетают в себе все отмеченные функции, но другие органы также могут быть оценены как основные, хотя их присутствие в развитии организации биоморф непостоянно. Так, масштабность роли репродуктивных органов очевидна, её трудно переоценить в развитии семенных фитобиоморф.

При определении основных органов важно оценивать статусную категорию таких органов, число которых, на мой взгляд, явно больше, чем

одна.

Итак, основные органы — это обязательные органы, проявляющие главную роль в сложении тела биоморфы, посредством которых осуществляются их ведущие функции: личные (основные органы личного развития) и сверхличные (основные органы видового развития). Основные органы семенных фитобиоморф, в моём понимании, — это обязательные органы, развивающиеся как осевые опорные и питающие части (простые, сложные, неветвистые, ветвистые) в структуре организмов вместе с каки- ми-либо аппендикулярными органами (листьями, шипами, корневыми во-

лосками и т.п.), возникающими при них как единые с ними образования, и (или) органы репродуктивного развития (цветки, шишки, соцветия, сверхсоцветия). Такое определение основных органов подчёркивает решающую роль в жизнеразвитии фитобиоморф, структур, которые обеспечивали бы им оптимальные возможности и питания, и опоры, и размножения, т.е. предваряли бы успех в реализации как личной, так и видовой жизни в многолико организованном теле таких живых существ как организмы и синорганизмы.

В XX столетии утвердилось положение, что основными органами семенных фитобиоморф надо считать два органа: побеги и корни (Arber,

1930, 1950; Имс, 1964; Первухина, 1968, 1970; Эзау, 1980; Серебрякова, 1971, 1980; Нухимовский, 1971, 1997, и др.). Я разделял и развивал эти положения, хотя и предполагал, что органов, которые определяют основную организацию тела семенных фитобиоморф, может быть больше, например, ещё бласты и полупобеги (Нухимовский, 1986, 1997, 2002); многое зависит от того, под каким углом обзора и (или) с какой высоты абстракции мы подходим к объекту исследования.

7.2. Методы конформативного

иконвертируемого меротомирования

Здесь мы, вольно или невольно, попадаем в круг проблем, которые, в первую очередь, являются и методологическими, и методическими. Заострим внимание на неоспоримом факте: в Природе повсюду действует один из высших законов — любые явления в Природе всегда имеют возможность повторяться, что когда-либо может быть реализовано или непо-

средственно реализуется сейчас — закон повторяемости со многими его следствиями, например, изомерия, метамерия, диамерия, конвергенция (Нухимовский, 1997).

Для понимания структуры и функций основных органов важно учитывать все эти явления. Так, изомерия в организации семенных фитобиоморф пространственна, поэтому основные органы, если они изомеры, обладают одинаковым подбором структурных элементов, но разным расположением их в пространстве. Метамерия основных органов проявляется тогда, когда последовательно повторяются организационно сходные час- ти-органы (метамеры). Особо обратим здесь внимание на явление, которое вроде бы чем-то напоминает параллелизм, но не более, поскольку всё-

таки, на самом деле, таковым не является. О параллелизме в традиционном широком смысле обычно говорят тогда, когда события (миры-части,

ресурсные объекты) развиваются рядом, но независимо, без взаимодействия. Бытуют околонаучные и научные гипотезы о параллельных живых мирах, населяющих нашу Землю или шире — о мирах-цивилизациях, уже

давно покоривших нашу Вселенную, но существующих без взаимодействия с человечеством, возможно, и в других измерениях. Чаще всего события как миры-части происходят по-разному непосредственно или опосредованно и взаимодействуют как-либо друг с другом, т.е. имеет место суб-

параллелизм, который в науке уже получил хорошо известное название — системность (Bertalanffy, 1949, 1956; Садовский, 1971, 1974; Анохин, 1972,

1973; Блауберг, Юдин, 1973; Афанасьев, 1980, 1986, и др.). Основные органы и фитобиоморфы в целом — это всегда системные объекты в организации Природы, и изучать их важно через познание именно системных (субпараллельных) взаимосвязей с окружающей их средой.

В Природе происходят разного рода интеграции и деградации, но и многие другие процессы, в соответствии с которыми течёт развитие тех или иных тел, в том числе и фитобиоморф. Задача исследователей специализированных (в нашем случае, фитобиоморфных) процессов соматического развития, происходящих естественным образом, т.е. без вмешательства человека, находить такие методики (творческие исследовательские подходы), которые позволяли бы раскрывать тонкости организационных взаимосвязей соматических структур и функций. В развитии семенных фитобиоморф (шире, и других биоморф), в их биоморфогенезах — онтогенезах и синонтогенезах, на основе явления интеграции, осуществляются естественным образом объединения разного рода частей из одного или разных гомологических рядов в другие соматические части-системы, ко-

торые получили у морфологов своё название — органы. Полагаю, что для успешного решения поставленных в этой главе задач важно обратить внимание на два принципиальных события, непосредственно проявляющих себя в развитии организации семенных фитобиоморф, которые могут быть, на мой взгляд, обозначены как конформация и структурная конверсия.

Конформация (буквально по лат. «соединение форм»), будучи видом интеграции, создаёт разнообразие в организации определённых телесных систем путём соединения в развитии до некоторого целого определённого подбора частей, различающихся в чём-либо в своей организации, что соз-

даёт более сложные структурные образования, в нашем случае органы семенных фитобиоморф. Можно констатировать в отношении упомянутых тел проявление простой и сложной конформации. Когда в одну систему, например, основной орган, объединяются соматические части (органы) одного гомологического ряда, то это простая конформация. Допустим, чешуелистная (катафильная) вегетативная часть (бласт) соединяется в развитии некоторого целого с розеточной частью (тоже бластом), образуя общий вегетативный розеточный бласт, а далее система дополняется развёртыванием безрозеточного мезофильного вегетативного бласта и, наконец, в завершении развития этой системы образуется ещё репродуктивный балст, что вместе создаёт, путём простой конформации, единый основной орган — побег определённого типа (рис. 191). При сложной конформации в единую систему объединяются части разных гомологических рядов, образуя другие типы целых систем, например, основных органов. Так, путём сложной конформации развиваются такие структурные образования как корнепобеги (Нухимовский, 1976, 1980, 1997), когда, например, какие-

либо побеги образуют единые системы (органы) вместе с отрастающими из них придаточными корнями (рис. 21–25, 192). Метод конформативного

меротомирования нацелен вскрывать в соматической организации живых тел, в нашем случае, семенных фитобиоморф, проявление естественных соматических конформаций (простых и сложных), применяя приёмы соответствующего меротомирования, учитывающие в разной мере взаимосвязи гомологичных или апогомологичных частей в целостных системах определённого организационного уровня.

В каждом теле, фитобиоморфы не исключение, существует своё единое признаковое пространство. Любые тела проходят свои морфогенезы, в которых постоянно изменяются количественные и качественные параметры их частей, что нередко важно фиксировать под разными углами обзора и с разных высот абстракции при соматическом меротомировании (членении на части) как структурные конверсии (перемены) статуса частей и (или) целого, отражающие изменения в форме и содержании под прессингом окружающего мира и инфраструктурных процессов. Приёмы меротомирования можно назвать методом конвертируемого (переменного) меротомирования, а если образно, то даже методом «грибной охоты». Вспомним, как мы обычно собираем грибы; нередко, став на одно место, наклоняясь, приседая, выпрямляясь, мы, меняя параметры обзора, находим всё новые и новые грибы, которые иначе просто-напросто не заметили бы.

Соматическое меротомирование, которое является исследовательским инструментом, если отражает перемены статуса частей и (или) целого в развитии телесных систем, одновременно становится ещё и конвертируемым меротомированием как методом исследования.

Таким образом, происходящие естественно в окружающем мире ка- кие-либо перемены, или структурные конверсии, состояний (количествен- но-качественные) частей и (или) целого тела нередко свидетельствуют об

изменении ими своего статуса (роли, уровня, ранга) в их развитии. Метод конвертируемого меротомирования нацелен фиксировать естественную перемену (конверсию) части тела и (или) целого своего статусного положения в окружающем их пространстве в результате различных аспектов развития (органы, например, могут превращаться в организмы и наоборот).

Конформации и структурные конверсии в организации семенных фитобиоморф происходят в морфогенезах этих живых тел естественным образом, и наша задача, как исследователей-биоморфологов, уметь нахо-

дить и применять на практике соответствующие методы, позволяющие вскрывать закономерности этих и других организационных событий.

Используя разные методы меротомирования, разберёмся с разнообразием основных органов семенных фитобиоморф, определив их понятийные границы. Высматривая основные органы в едином теле растительных организмов, как бывалый грибник, я стремился находить разные ракурсы при наблюдении за объектом исследования в своём стремлении так расчленить тело растительного организма, чтобы одни органы по найденным критериям проходили как основные, а другие нет. При определении основных органов оказалось важным разграничивать их по статусным категориям. Работая этим методом, было обнаружено, что в организации семенных фитобиоморф может быть определено не два, а десять типов основных органов, которые составили несколько групп в четырёх статусных категориях. Все органы, независимо от их статуса, действуют по указанному выше универсальному принципу поведения ре-

взаимодействуют с окружающей средой — с её пространством и с обилием разных тел, которые его наполняют, вступая в разнообразные противоречивые отношения. Они в окружающей среде где-то что-то стремятся «взять» (получить, отобрать, вырвать и т.п.), что-то стремятся «не брать»

(пытаются уклониться от некоторого ресурса, возможно, он способен причинить вред), что-то нацеливаются «дать» (можно поделиться чем-то, причём освободиться от чего-то лишнего, отдав куда-то, кому-то или че- му-то), а что-то — «не дать» (нечто из ресурсов бывает настолько важным для развития, что, заполучив его какими-либо путями, органы делают всё,

чтобы не отдать этот ресурс).

Живые существа в своём развитии отвечают стратегии жизни, полностью подчиняясь законам и правилам жизнесохранения (Нухимовский,1980, 1984, 1997). В тактическом отношении все ресурсы, в первую очередь живые существа, действуют в системе тактического треугольника:

наступают, тормозят, отступают (рис. 102). Приоритетом любого жизнеразвития является наступательная тактика, поскольку только так можно вырвать из окружающего мира части природных ресурсов, а это и фрагменты пространства, и разнообразные вещества, всегда, между прочим, уже кому-то или чему-то другому принадлежащие. Жизнь — это торжест-

во у её носителей (биофоров) наступательной тактики развития над остаточными тактиками: торможением и отступлением, но и умение чередовать ими в зависимости от изменений условий окружающей среды (другого не дано). Когда утрачивается в жизнеразвитии каких-либо тел способ-

ность умело чередовать сторонами тактического треугольника, то возникает дисбаланс жизненных сил, что, в конце концов, разрушает жизнь и становится причиной смерти этих тел.

Органы фитобиоморф, как и сами фитобиоморфы, — это все разновидности ресурсов Природы, которые в полной мере подчиняются отмеченному выше универсальному принципу их поведения, а это, если хотите, ключ к дальнейшему теоретизированию в обозначенном направлении. Основные органы, будучи на службе своих биоморф и составляя их организацию, буквально «рвут и мечут», чтобы быть, существовать — жить самим и их родительским системам, в окружающем их мире (среде), а по- другому просто-напросто быть не может: любая биоморфа и её органы, с

любым обликом, заведомо агрессивны в своём поведении, они, чтобы жить, всегда и везде занимаются экспансией в борьбе за пространство, вещества, информацию, а ещё и борьбой за удержание того, что было завоёвано активностью, где-то, возможно, даже «нажито непосильным трудом»

(и такое бывает), например, в условиях сильного угнетения конкурентами, развивая себя и свои родительские системы.

Главным наступательным (буквально «режущим или рвущим на куски-части») элементом в развитии структуры соответствующих основ-

ных органов, который обнаруживается без особых усилий у вегетирующих организмов, — это, безусловно, оси как стеблевые, так и корневые. Они своими, почти как кинжальными, действиями адаптированы на агрессию (такова их натура), они там, где им положено быть по призванию, в первую очередь, на передовой растительных баталий в борьбе за пространство и материальные ресурсы. Оси первыми, в сопровождении аппендикулярных органов (листьев, корневых волосков и др.), образуясь с ними вместе, врываются в пространство окружающей среды, заполняя собой разделительные границы между возникшими его частями, продолжая аннексировать оккупируемые ими площади. Что же это за органы, элементами которых являются оси, всегда готовые бесцеремонно «рвать» на куски окружающую среду в угоду своему жизнеразвитию, а, в конце концов, некоторые из них сосредотачиваются на поиске удобных мест для образования органов с другой ориентацией в развитии и непосредственно участвуют в их образовании, т.е. органов, способных обеспечить уже не организменное, а видовое выживание — органов размножения.

7.3. Стратегия наступательно-оборонительного жизнесохранения и универсальные формы тактического поведения биоморф

Главное, на что сразу обращаешь внимание, когда касаешься процессов развития Природы, — это бесконечная ресурсная круговерть, что во многом и является способом существования (бытия) Природы. В этом кругодвижении тел и нетел, т.е. всего, что представляет ресурсы, проявляются обычно две атрибутивные стороны развития — созидание и разрушение. Происходят такие события в рамках схемы универсального поведенческого квадрата, которая охватывает без остатка все ресурсы нашей Вселенной и

Результатом развития соматических ресурсов является создание их формы и содержания, которые в дальнейшем когда-либо изменяются и,

более того, трансформируются (преобразуются в другие тела). Жизнь на Земле потому и существует, что является весьма активным «игроком» в окружающем мире, наполненном ресурсами разного рода. Жизнь не просто активна, она агрессор как в целом (вообще) в отношениях с окружающим её миром, так и в отношениях с этим миром ещё и каждого её отдельного соматического ресурса, т.е. живого тела. Она, жизнь, агрессивна не только по отношению к неживой природе, но и внутри себя, поскольку устремлена к постоянному её совершенствованию по пути самосохранения. Жизнь, в нашем случае, растительная жизнь нападает на окружающую среду, поскольку главным способом защитить себя от прессинговой агрессии окружающего мира может быть, и стало на самом деле, в эволю-

ции живой природы, — наступательное поведение — это главное поведение каждого живого существа, какую бы внешнюю форму оно ни приобретало. В приоритете у живой природы — это быть агрессором в отношении всего, что её окружает (другого не дано). Кто-то справедливо заметит,

что у культурных людей агрессивность их натуры можно совсем не увидеть. Однако, господа, особенно не обольщайтесь, агрессивность людей никто не отменял, но это их свойство более всего находится под контролем особого состояния их нервной системы и мозговой деятельности — сознания, поставившего первоприродную агрессивность этих живых существ под контроль Разума. Мир разумных существ — нас, людей, оставляем за пределами этой работы. Мы здесь будем говорить только о доразумных (неосознанных) проявлениях жизни, которые наблюдаются в мире растений, а шире и у других живых существ (кроме человека). Слово «агрессор» в нашей работе выступает в самом широком смысле. Жизни свойственно наступать на все ресурсы, которые окружают каждого из её носителей — биофоров (биосистем и экосистем), поэтому биофоры (фитобиоморфы в том числе) в стремлении сохранять жизнь, наступают на пространство, уже захваченное чем-либо или кем-либо и, преодолевая какое-

либо сопротивление, стремятся подчинить то, что ей, жизни, надо в нём, а это и (или) место под Солнцем, и (или) воздух, и (или) пища и всё другое, что необходимо биофорам, чтобы созидать и развивать себя.

2,15,20,21

2к

32,33а

71

Рис. 201. Биографический портрет Ononis ornithopodioides L. [сем.Fabaceae

(Израиль, окрестности города Зихрон-Яаков, разнотравные горные склоны с разреженными кустарниковыми зарослями, 6 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, закруглённые, 4–6 мм

дл., 2,5–3 мм шир., на почти сидячих черешках 1–1,5 мм) безрозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, в верхней части побегов развивается

открытая фрондозная сборная кисть из брактеозных, редуцированных обычно до двух жёлтолепестковых цветков, кистей) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Агрессия живых тел в процессе их развития нередко сопровождается экспансией, т.е. в таких случаях происходит «распространение, расширение чего-нибудь за первоначальные пределы» (Бол. сл. ин. слов, с. 951).

Оба свойства (агрессивность, экспансивность) обычно проявляются в единстве и обеспечивают морфогенез живых тел, в первую очередь, таких, как биоморфы. Экспансия живых ресурсов проявляется при одном обязательном условии, если в них в скрытой или открытой форме проявляется агрессия к окружающему миру (она причина экспансии и другого не бывает), в котором всё как-либо распределено, и чтобы что-то взять для сво-

его развития, надо суметь соответствующим образом проявить активность

— быть агрессивным и что-то из окружающей среды как-либо брать для себя, для удовлетворения своих потребностей или потребностей каких-

либо ещё живых существ. Таким образом, экспансивное поведение живой природы — это следствие агрессивной натуры её носителей, биоморф в том числе, в их развитии.

Взаимодействие носителей жизни (биофоров) происходит на основе

взаимной прямой или скрытой агрессии по их отношениям друг к другу или иному окружающему миру. Формы проявления агрессии столь разнообразны, что внешне можно их и не зафиксировать, а отдельные поведенческие акты живых существ могут быть названы совсем иначе, например, ласка, ухаживание и т.п. Так, когда кошка «увивается» у ваших ног, демонстрируя свою ласку, то особенно не обольщайтесь, поскольку она про- сто-напросто ведёт свою (одну из форм) агрессивную «игру» и хочет что-

то взять от вас себе, допустим лакомство….., по большому счёту, это тоже экспансия, в основе которой, в первую очередь, лежит агрессия по отношению к окружающему миру. Дерево растёт вверх; оно агрессивно разрывает пространство, буквально на куски, стремясь своими побегами завладеть тем, что ему не принадлежит, чтобы успешно обеспечить в нём своё развитие.

АБ

2,15,20,21

41

В

2кс

Рис. 202. Биографический портрет Thesium humile Vahl [сем. Santalaceae

(там же, что и рис. 201, 6 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, заострённые, 20–30 мм дл., 0,5–1,5 мм шир., сидячие) безрозеточные супротивнолистные преиндетерминантно- репродуцирующие (приоткрытые, эфемерно-моноподиальное нарастание побегов создаёт

открытые фрондозные кисти из мелких цветков) травянистые стержнекорневые эвриэфемеры.

Важно, что эволюция живой природы чаще всего идёт по пути создания разнообразных форм камуфляжа в признаках морфологических и функциональных, чтобы затушевать истинную агрессивно-экспансивную

активность живых существ, в том числе и семенных фитобиоморф. Кругом идёт борьба за существование, и мы, исследователи, чаще всего фик-

сируем как агрессию только крайние формы такого поведения. Так, например, фикус-душитель, поселяясь на другое дерево, постепенно обвива-

ет его до такой степени, что убивает, завладевая и пространством и веществами окружающего мира. На самом деле, ни одно событие в живой природе обычно не обходится без агрессивно-экспансивного поведения её

представителей.

2,15,18,19,21

2к

Рис. 203. Биографический портрет Reichardia tingitana (L.) Roth [сем. Asteraceae (Израиль, пустынные горные склоны западного побережья Мёртвого моря, 10 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные, закруглённые, 6–8 мм дл., 4–5мм шир., сидячие) полурозеточные или розеточные очерёднолистные семи- детерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, побеги сверху закрываются открытыми брактеозными компактными соцветиями — жёлто-астроцветковыми корзинками) одно-

домные приземистые (розетки листьев и соцветия прижаты к почвенной поверхности) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Под определёнными углами обзора и высот абстракции мы можем наблюдать в единой стратегии жизнесохранения разные её грани. «Самая высокая стратегическая цель — это жизнесохранение вообще; она закодирована в генах и представляет сложную программу деятельности биосистем, в частности биоморф, и всегда состоит из нескольких частей стратегий» (т. 2, с. 493–494). Ранее (т. 2, с. 494) было обращено внимание на четыре части-стратегии (стратегии потребления, производства, резервирова-

ния и рассеивания), которые вместе составляют единую стратегию управления в организации биоморф, а шире, и других биосистем. Поменяем угол обзора и в единой стратегии жизнесохранения высветим новую грань. На мой взгляд, всё агрессивно-экспансивное поведение находится под управлением определённой части-стратегии (также входит в единую стратегию жизнесохранения), которую назовём стратегией наступательно-

оборонительного жизнесохранения. Она реализуется по-разному через

взаимодействия соответствующих элементарных тактик: наступления, торможения и отступления, из которых, путём множественных комбинаций, формируется интегральное (целостное) тактическое поведение живых систем, семенных фитобиоморф без исключения, в окружающем, весьма беспокойном, всегда прессинговом, внешнем мире, которое мною уже обозначено (гл. 4) как агрессивно-компромиссно-камуфляжная экспансия.

Доминирует в жизнеразвитии наступательная тактика поведения биосистем, а две другие тактики занимают остаточное положение и корректируют то, что более всего исполняет приоритетная тактика, создавая, как правило, когда возникает необходимость, оборонительные для жизнесохранения рубежи. Так, например, растительные однолетники (рис.191–209) обычно действуют в соответствии с наступательно-оборонительной стратегией, проявляя агрессивно-экспансивное поведение. Сначала они разви-

вают надёжную вегетативную систему, а далее ещё и систему размножения — репродуктивный орган (например, соцветие); затем такие растения обычно прекращают наступать на пространство и переходят к обороне, производя новые ресурсы, чтобы, наконец, произвести последний для предковых особей наступательный удар: они выбрасывают в пространство как можно больше диаспор (семян), распространив, тем самым, на новые территории своих потомков и, победно выполнив свой долг перед видом соответствующим агрессивно-экспансивным поведением, родительские

беоморфы (особи) потом быстро отступают (элиминируются). Многолетние растения (рис. 23, 112–115 и др.) дополняют борьбу за пространство образованием ещё и вегетативного потомства, а родительские особи в таких случаях после размножения ещё несколько лет (нередко долго) не отступают и продолжают активно наступать на пространство и время, проявляя одновременно ещё и оборонительные акции, например, листопад. Так, в общих чертах, работает наступательно-оборонительная стратегия семен-

ных фитобиоморф в единой стратегической системе жизнесохранения.

7. 4. Один мир — две системы в эволюции телесной организации биоморф

Какую бы форму поведения с внешней стороны не проявляли биоморфы в окружающем мире, где всегда действует жёсткий прессинговый отбор, на самом деле срабатывает глубинное (настоящее, а не камуфляжное) содержание этих живых тел, которое соответствует преемственной первооснове их натур, а они всегда имеют агрессивно-экспансивную ори-

ентацию в развитии. Живое может целенаправленно сохранять себя в эволюции бесконечного панкосмического потока ресурсов, только с приоритетом наступательно-оборонительной стратегии в своём поведении, а та-

кая стратегия тактически выполнима, если живые тела, в отношениях с окружающим миром, будут всегда нормативно агрессивны с обязательным экспансивным устремлением, что означает одно: захвати больше, чем у тебя уже есть и веществ, и пространства, и (или) чего-то ещё, например,

информации, поскольку только так всякое живое тело сможет развивать