Нейроны методом оптогенетики
Физиология высшей нервной деятельности.
К этим процессам относят:
поведение и связанные с ним мышление, обучение, память, речь, и
состояния мозга, необходимые для этих функций: сон, бодрствование, внимание, сознание, рассудок.
Обеспечиваются функциями КБП и ближайшей подкорки.
Работают нейронные сети, состоящие из возбуждающих и тормозящих нейронов, объединенных многочисленными синапсами.
Виды поведения
Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения.
Поведение необходимо для взаимосвязи с окружающей средой и другими индивидуумами для удовлетворения потребностей и достижения цели.
Двигатель поведения – потребность.
Потребность Программа (врожденная или приобретенная) поведения Удовлетворение потребности, достижение цели.
Все формы поведения сопровождают эмоции, положительные (подкрепляющие поведение) или отрицательные (отвергающие, не одобряющие поведение). Это связано с тем, что префронтальная кора, инициирующая поведение, связана с подкорковыми структурами эмоций.
В префронтальной коре выявлены две популяции клеток: одна реагирует на положительное подкрепление (вкусная еда, и др.) и контролирует соответствующий поведенческий акт, другая – на отрицательное. Первая связана с прилежащим ядром, расположенным в глубине мозга, а вторая – с латеральной частью уздечки. Эти подкорковые структуры играют важную роль в когнитивной обработке мотивации (потребности), формировании удовольствия или отвращения, вознаграждения как механизма подкрепления.
Виды потребностей:
1) Витальные (жизненные) – в пище, воде, сне, тепле, продолжении рода, экономии сил.
2) Социальные (ролевые) – в общении, ласке, положении в обществе, половые и родительские (создание семьи, рождение, воспитание и защита детей).
3) Идеальные – в познании нового, саморазвитии, творчестве.
Виды программ поведения, по которым реализуются указанные потребности:
1. Врожденные программы (1,2 вид потребностей).
2. Приобретенные программы (1,2,3 вид потребностей).
Врожденные программы:
Безусловный рефлекс.
Врожденные программы поведения
(ориентировочно-исследовательское поведение, оборонительное поведение, мотивационное поведение, инстинкты, импринтинг, эмоции).
Все врожденные программы генетически запрограммированы в определенных отделах мозга (в нейронных сетях). Начинают работать при действии стандартного адекватного раздражителя – ключа.
Недостаток – не могут меняться при изменении условий среды.
Поэтому в мозге предусмотрен механизм обучения для формирования адаптивного поведения.
Приобретенные программы:
1. Условный рефлекс.
2. Сложные программы поведения:
а) жесткие:
Динамический стереотип.
Поведение, направляемое образами.
б) вероятностные:
Поведение на основе рассудочной деятельности.
Поведение на основе вероятностного прогнозирования.
В основе приобретенных программ поведения
лежит механизм обучения и запоминания, т.е. формирования памяти.
Обучение начинает работать вскоре после рождения. Это формирование связей между нейронами путем повторения.
Способы обучения нейронных сетей:
Обучение с учителем.
Обучение без учителя (самообучение).
Обучение с подкреплением (положительным или отрицательным).
Обучение во время функционирования предобученной сети (пластичность, перезапись информации, переобучение).
В результате обучения формируются приобретенные программы поведения и знания.
Обучение с подкреплением
Условный рефлекс
Условный рефлекс - одна из самых простых программ поведения, основанная на механизмах подкрепления (И.П.Павлов, начало ХХ века).
Подкрепление может быть как положительное, так и отрицательное.
Условный рефлекс – индивидуально приобретенный рефлекторный ответ, приспосабливающий к условиям среды.
Формируется при сочетании условного (сигнального) раздражения с безусловным рефлексом (или врожденной программой).
Условия:
сочетание условного и безусловного раздражений,
условный сигнал должен предшествовать безусловному,
многократное повторение этого сочетания.
Методика выработки.
Классический слюноотделительный рефлекс по И.П.Павлову:
звонок
кормление мясом (положительное подкрепление)
выделение слюны на мясо.
Многократное сочетание звонка с пищей.
Через 10- 40 сочетаний:
звонок
выделение слюны на звонок (условный рефлекс выработан).
Схема выработки условного рефлекса
у мыши (с отрицательным подкреплением)
1. Болевой раздражитель – защитная реакция (бег в другую половину клетки, это – безусловный рефлекс).
2. Звонок + болевой раздражитель – перебежка в безопасное место.
3. Многократное сочетание.
4. Звонок – перебежка в безопасное место.
Условный рефлекс выработан.
Классификация условных рефлексов
1. По методике выработки:
естественные,
искусственные.
2. По виду условного сигнала:
на свет, звук, запах и т.д.
3. По виду безусловного рефлекса:
Двигательные (защитные, статокинетические и др.),
Вегетативные (сердечный, слюноотделительный и др.).
4. По сложности:
первого порядка,
второго порядка и т.д.
5. По времени:
совпадающие,
коротко отставленные,
длинно отставленные.
Механизм временной связи
Это установление связи между корковыми центрами условного сигнала и безусловного рефлекса.
Связь устанавливается между корковыми центрами не за счет ассоциативных или комиссуральных путей КБП, а через подкорковые
структуры, участвующие в механизмах запоминания (долговременной памяти).
Направление связи: кора – подкорка – кора.
Как запоминается нужное поведение?
Один из вариантов. Все виды приобретенного поведения предполагают взаимодействие со
средой (передвижение в пространстве, определение направления запахов и звуков и т.д.).
Этому помогает имеющийся у нас в мозге GPS-навигатор.
Он помогает запомнить не только пространственную ситуацию, но и событие, которое здесь произошло, а также правильно выбранное действие (поведение).
Навигатор расположен в гиппокампе и энториналь-ной коре. За обнаружение и исследование GPS-навигатора мозга присуждена нобелевская премия 2014 (М.Мозер, Э.Мозер, Д.О,Киф).
1.1. Динамический стереотип.
Приобретение навыков бытовой, производствен-ной, спортивной деятельности, письма и чтения в результате многократного повторения одной и той же последовательности действий (в ответ на условные возбуждающие и тормозящие сигналы
и безусловные раздражения) – цепочка событий.
Термин и методика выработки у собаки предложены И.П.Павловым.
Так же, путем многократного повторения одной и той же последовательности действий, вырабатываются профессиональные навыки:
последовательный сбор анамнеза,
последовательность осмотра больного,
последовательность выслушивания легких или сердца,
последовательность действий при операции,
и т.д.
Воспроизведение стереотипа носит автоматизиро-ванный характер. Это облегчает жизнь и работу.
Но трудно на фоне уже имеющегося стереотипа приобрести новый, «легче человека научить, чем переучить».
Переучивание сопровождается значительными нервными нагрузками, вызывает стресс.
Обучение с учителем
1.2. Произвольное поведение, направляемое образами.
Оно лежит в основе обучения «делай как я». Иногда достаточно одного предъявления образа, чтобы сформировать нужное поведение.
Например, поведение, защищающее от врага, пищевое поведение.
Обучению по принципу «делай как я» помогают специальные группы нейронов, расположенные в КБП и коре ЛС.
Их назвали зеркальные нейроны. Они повторяют, узнают, запоминают, понимают смысл поступков, цели происходящего.
Самообучение
2. Вероятностные программы
2.1. Поведение на основе рассудочной деятельности.
Основано на способности улавливать эмпирические законы пространства, времени, движения и связывать с ними свои действия.
Приходит с жизненным опытом или учат родители.
2.2. Поведение на основе вероятностного прогнозирования с учетом прошлого опыта и информации о наличной ситуации.
Формированию приобретенных программ поведения способствует огромное количество нейронов в КБП (16 млрд) и триллионы синапсов между ними. Нейроны и синапсы продолжают формироваться и в постнатальный период онтогенеза (нейрогенез в определенных отделах мозга из стволовых клеток продолжается до 50-60 лет). Формирование и функционирование тормозных нейронов КБП идет интенсивно в первые недели после рождения. Вырабатывая тормозной медиатор ГАМК, они ограничивают чрезмерное возбуждение нейронов коры, формируя баланс между возбуждением и торможением. Их созреванию способствует ДОФА - медиатор, секретируемый черной субстанцией и полосатым телом. Процесс формирования торможения виден по тому, как уменьшаются беспорядочные движения конечностями у новорожденных детей.
Для обучения поведению важно осознание себя среди окружающих. Этому способствуют нейроны фон Экономо. Эти нейроны представляют собой веретенообразные биполярные нейроны с длинным аксоном и мало ветвящимся дендритом. Они начинают появляться в мозге на 35 неделе развития плода, после рождения их количество резко увеличивается в коре передней поясной извилины (ППК) и островковой зоне, где они образуют скопления по 2-3 нейрона. Наибольшее количество этих нейронов образуется к 8 мес постнатального онтогенеза, а затем к 4-5 годам. Их длинные аксоны связывают кору с гипоталамусом и другими надсегментарными центрами ВНС, в связи с чем формируется интуитивное
восприятие самого себя, а затем и осознание себя как индивидуума. А позже формируется интуитивное восприятие, положительное или отрицательное, окружающего мира и людей, их интуитивная оценка, т.е. осознание себя среди других.
Интересен механизм самообучения у детей, наблюдая за которым строят программы самообучения роботов. Маленькие дети двигают руками и ногами, пальцами, исследуя все, до чего можно дотянуться. Они сами обучаются ходить, говорить, узнавать предметы и людей благодаря дополнительной информации от рецепторов мышц. Маленьким детям, как и роботам, помогает заучивать новые слова, математические действия, новые программы поведения такая ситуация, когда все это связывалось (сочеталось) с определенной позой, поворотом головы, движением пальцев.
Критические периоды развития мозга
В раннем детстве во время критических периодов происходит прореживание синапсов, т.к. их слишком много, чтобы нормально работать. Нейроны, которые возбуждаются вместе, связываются вместе. Синапсы, не активирующиеся синхронно, разрушаются. Когда заканчивается критический период, образовавшаяся система связей сохраняется на всю жизнь, например, в зрительной системе.
Один из механизмов, запускающих и заканчивающих этот критический период, - медиатор ГАМК. Есть тип ГАМК-ергических нейронов – парвальбумин-позитивные крупные корзинчатые клетки, которые организуют весь процесс. Они вносят порядок в хаос, творящийся в мозге ребенка. С первых дней мозг находится в постоянном возбуждении, ГАМК нейроны оплетают тела возбужденных пирамидных нейронов как корзинка. ГАМК снижает возбудимость этих нейронов, подавляя «шум», что дает возможность пирамидным клеткам передавать четкие сигналы.
Так достигается равновесие возбуждения и торможения в этот критический период развития мозга.
Время запуска работы ГАМК нейронов контролируется генами, а окончание критического периода для развития нейрональной сети, т.е. окончание периода пластичности – формированием вокруг парвальбуминовых нейронов перинейрональной сети, состоящей из хондроитинсульфат-протеогликанов, ограничивающих структурные изменения в синапсах.
Дети-маугли. О критическом периоде подросткового возраста см. в предыдущей лекции.
Условия формирования
приобретенных программ поведения
1. Генетические. Наследование способностей построения программ и свойств нервной системы:
Способности к обучению.
Высокой или низкой поисковой активности.
Силы, подвижности, уравновешенности процессов возбуждения и торможения.
Типа ВНД,
Типа памяти и др.
2. Фенотипические факторы (социальные – условия жизни, принципы обучения и воспитания, качество образования, возраст и др.).
Например, дети-маугли. После 3-х лет трудно научить языку, прямохождению (девочка-собака).
Типы психики (ВНД). Классификации.
Тип психики – особенности характера и поведения, обусловленные врожденными и приобретенными свойствами.
В основе – генотипические признаки, общие у группы людей.
Первая классификация типов темперамента была создана Гиппократом (2-й век до новой эры). С учетом знаний того времени о человеке он выделил 4 типа темперамента:
сангвиник (sanquis – кровь),
холерик (chole – желчь),
флегматик (phlegma – слизь),
меланхолик (melano chole – черная желчь).
В основе – жидкости организма.
Первая научная классификация
cоздана И.П.Павловым. В ее основе – характеристи-ка основных нервных процессов, работающих
в КБП – возбуждения и торможения.
Тип поведения зависит от силы, подвижности и уравновешенности этих процессов.
1. Сила возбуждения – способность поддерживать длительное время сильное напряжение возбудительного процесса при деятельности.
Сила торможения – способность длительно и глубоко затормаживать ненужную деятельность.
2 типа: сильный и слабый.
2. Уравновешенность – по силе процессы возбуждения и торможения могут быть уравновешены между собой или не уравновешены.
2 типа: уравновешенный и неуравновешенный.
Уравновешенный тип – оба процесса одинаковой силы. Не уравновешенный – один из процессов доминирует.
3. Подвижность – способность переходить из состояния возбуждения в состояние торможения, т.е. способность к быстрой смене этих процессов.
2 типа: подвижный, инертный.
Эти свойства Павлов оценивал, изучая способности собак к выработке условных рефлексов и условного торможения.
По этим трем характеристикам И.П. Павлов выделил 4 типа ВНД:
1. Сильный, уравновешенный, подвижный (живой). Он соответствует сангвинику по Гиппократу.
2. Сильный, уравновешенный, инертный (спокойный). Он соответствует флегматику по Гиппократу.
3. Сильный, неуравновешенный, подвижный (безудержный). Он соответствует холерику по Гиппократу.
4. Слабый тип. Он соответствует меланхолику по Гиппократу.
Вторая классификация И.П.Павлова основана на оценке взаимоотношений первой и второй сигнальных систем.
Выделяют:
Художественный тип.
Мыслительный тип.
Смешанный тип:
с высоким развитием 1 и 2 сигнальных систем,
с низким развитием этих систем
со средним развитием этих систем.
Психологический тип А (описан Дженкинсоном).
Остро развитое чувство ответственности, крайнее честолюбие, стремление к успеху, высокий уровень притязаний. Высокая работоспособность, загруженность работой (трудоголик), пренебрежение отдыхом, жертвует
работе выходные дни и отпуск.
Испытывают состояние непрерывного цейтнота, но не способны ослабить напряженный ритм жизни и работы.
Все остальные относятся к типу В.
Психологический тип А является фактором риска развития сердечно-сосудистой патологии.
Методы исследования типов ВНД
у человека
1. Психологические вербальные тесты:
– тест MMPI (Минесотский многофакторный личностный тест), тестирует по 10 личностным шкалам. Содержит 550 вопросов.
– тест Айзенка, содержит 57 вопросов.
2. Психологические невербальные тесты:
– цветовой тест Люшера
– тест Роршаха и др.
Тест Айзенка позволяет исследовать:
уровень тревожности,
уровень экстра-интраверсии.
Ориентировочно – тип темперамента.
57 утверждений. Шкала «Э-И»: 10-13 баллов – амбоверт, более 13 – экстраверт, менее 10 – интраверт.
Шкала «Т»: 8-10 баллов – нормальный уровень тревожности, более 10 – высокая тревожность, менее 8 – низкая тревожность.
Сочетание этих шкал позволяет составить представление о типе темперамента.
Тест MMPI (550 утверждений) оценивает свойства личности по следующим шкалам:
1. Шкала сверхконтроля.
2. Шкала пессимистичности.
3. Шкала эмоциональной лабильности
4. Шкала импульсивности.
5. Шкала мужественности – женственности.
6. Шкала ригидности.
7. Шкала тревожности.
8. Шкала индивидуалистичности.
9. Шкала оптимистичности.
10. Шкала интроверсии.