87. Классификация жизненных форм растений Раункиера.

Существует еще одна классификация жизненных форм растений, предложенная в 1905 году датским ботаником К. Раункиером. В ее основу положен важный в адаптивном отношении признак: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода, холодного или сухого. Согласно этой классификации выделяют пять категорий жизненных форм:

фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты), почки возобновления которых расположены высоко над землей и защищены чешуйками;

хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички), почки возобновления которых располагаются чуть выше уровня почвы, т. е. на высоте 20-30 см. В Сибири растения этой группы в зимний период обычно находятся под снегом;

гемикриптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку (растения с розеточными или удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания);

криптофиты – растения, почки возобновления которых находятся в почве (корневищные, луковичные, клубневые растения, объединяемые названием «геофиты») или под водой (гидрофиты);

терофиты – однолетники, все вегетативные части которых отмирают к концу сезона, зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян.

88. Приспособление растений к засушливым местообитаниям.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Корневые системы часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы также отличаются своеобразными чертами. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих видов характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями с меньшей интенсивностью транспирации.

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое "войлочное" опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами.

4. Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа.

89. Почему растения испаряют воду даже в тех случаях, когда ее необходимо экономить?

Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица.

Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей.

Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды.

Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух.

В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.