44. Онтогенез листа.

Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.

Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка (примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост прекращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Краевая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с различной степенью расчленения.

Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непродолжительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной метаболической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.

Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых новые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что растение в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени и ресурсов на образование листвы.

К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осенью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые органы, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расславивающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.

Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокращение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температура, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.

45. Анатомическое строение листа. Различия в строении листа растений различных экологических групп.

Анатомическое строение листа определяется его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является ассимиляционная, или мезофилл. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой.

С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны.

Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого меофилла – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл.

В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма – к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.

Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.