31. Вторичное строение корня.

У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.

Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня.

Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста (закладывается не один, а несколько слоев камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.

32. Типы корневых систем. Видоизменения и метаморфозы корней.

Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых систем могут входить корни различной морфологической природы. Среди них различают:

1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;

2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);

3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.

Выделяют такие типы коренных систем:

аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений;

первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только придаточными корнями;

вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.

Метаморфоз – резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функции.

В природе широко распространено явление симбиоза корней растений с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и снабжает растение некоторыми органическими веществами. В свою очередь гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы гриба находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой. Некоторые группы растений, например семейства орхидных и вересковых, вообще не могут жить без симбиоза с грибом и являются облигатными микоризообразователями.

Помимо микоризы в природе встречается симбиоз корней с азотфиксирующими бактериями. Такой тип симбиоза характерен для представителей семейства бобовых. Бактерии из рода Rhizobium внедряются в ткань в основном боковых корней, в результате чего происходит гипертрофия ткани и образование клубеньков. Бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот и переводить его в форму, доступную для высших растений, обеспечивая таким образом растения азотным питанием и в свою очередь получая от корней углеводы и другие еобходимые для низ вещества.

Наиболее широко распространенные метаморфозы – разросшиеся главные корни растений, образующие вместе с нижней частью стеблей корнеплоды. Запасные продукты у корнеплодов могут откладываться в паренхиме вторичной коры или в паренхиме древесины. Утолщенные придаточные корни некоторых видов образуют корневые шишки.

В тропиках многие растения образуют придаточные корни, дорастающие до земли и служащие подпорками. У орхидных, живущих на стволах и ветвях деревьев влажных тропических лесов, образуются воздушные корни наподобие бороды, свободно свисающей вниз. Такие кони приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. Ходульные и столбовидные корни, которые отходят от ствола и, дойдя до почвы, внедряются в нее, служат лоя опоры и питания растениям мангровых зарослей. У растений, живущих на заболоченных, бедных кислородом почвах, имеются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и корневищ и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой и обеспечивая воздухом корневую систему.

У многих луковичных растений образуются втягивающие корни. Сокращаясь в продольном направлении, они втягивают луковицы, погружая их глубже в землю. Это позволяет переносить неблагоприятные условия. У растений-паразитов имеются корни-гаустории, которые внедряются в тело растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества.