Костные ткани
Костные ткани состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества (67% - минеральные компоненты; 33% - органические).
Клетки костной ткани
Остеобласты – молодые, функционально активные клетки. В зрелой кости местами их локализации являются:
надкостница;
эндост;
каналы остеонов.
В формирующейся костной ткани остеобласты располагаются на поверхности костного матрикса.
Активные остеобласты имеют кубическую форму, тонкие отростки, связывающие их с другими клетками, светлое ядро, базофильную цитоплазму, хорошо развитые органеллы белкового синтеза.
Функции остеобластов:
остеобласты синтезируют и секретируют органический компонент. межклеточного вещества (остеоид); Органические компоненты костной ткани: коллаген I типа (90% всех белков), коллагены других типов (III,IV,V,IX,XIII типов) гликопротеины (остеонектин, остеокальцин), протеогликаны;
остеобласты осуществляют процесс минерализации костного матрикса – отложение кристаллов гидроксиапатита и других неорганических солей вдоль фибрилл коллагена - путём синтеза и секреции неколлагеновых белков, контролирующих процесс минерализации, в частности щелочной фосфатазы;
остеобласты участвуют в регуляции потока ионов Са и Р в костную ткань и обратно.
остеобласты синтезируют и выделяют различные ростовые факторы, в том числе и морфогенетические белки кости, определяющие превращение остеогенных клеток в остеобласты.
Остеоцит – основной тип клеток зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом. При этом происходит утрата способности к делению, клетки уменьшаются в размерах, их синтетическая активность резко падает. Уплощенные тела остеоцитов лежат в полостях - лакунах, а их отростки – в костных канальцах – узких тоннелях в твёрдом минерализованном матриксе. Своими отростками остеоциты контактируют
друг с другом при помощи щелевых соединений. Благодаря этому создаётся единая сеть взаимодействующих клеток, связанная при помощи структурных гликопротеинов (остеонектин) с межклеточным веществом.
Основная функция остеоцитов - поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме.
Данный дифферон включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки → преостеобласты → остеобласты → остеоциты.
Остеокласты имеют иное – гематогенное – происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов крови путём их слияния с формированием многоядерных гигантских клеток (точнее, симпластов).
Функции
остеокластов:
остеокласты осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани;
поддержание минерального гомеостаза – в связи с высвобождением при разрушении матрикса большого количества минеральных веществ, поступающих в кровь.
Остеокласты имеют крупные размеры и большое число - до 20-50 - ядер. Остеокласты располагаются поодиночке в образованных ими углублениях костной ткани (в резорбционных лакунах, лакунах Хаушипа). Цитоплазма – ацидофильная, содержит хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные лизосомы и мембранные пузырьки, митохондрии. Маркёрные ферменты остеокластов – особая форма кислой фосфатазы, карбоангидраза и АТФаза.
Участок цитоплазмы, прилежащий к костному матриксу, образует многочисленные складки клеточной мембраны - гофрированный край. Плотное прикрепление образуется в зоне краевых светлых зон, в результате чего создается герметичность лакуны и зоны резорбции. Закисление содержимого лакун осуществляется: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей; (б) благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н+ в лакуны (источник протонов – реакция между СО2 и Н20 при помощи фермента карбоангидразы). Кислое содержимое вызывает резорбцию минерального компонента; выделение лизосомальных ферментов – растворение органических компонентов.
Регуляция активности обеспечивается общими и локальными факторами. В частности гормоны тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов, а гормон паращитовидной железы паратирин стимулирует их активность.
Межклеточное вещество костной ткани
Межклеточное вещество костной ткани сильно минерализовано и на 70% состоит из солей кальция и фосфора, главным образом из гидроксиапатита. Органические компоненты костного матрикса – коллагеновые (оссеиновые) волокна (коллаген I типа) и основное вещество (гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины). Более 90% общего объёма кристаллов гидроксиапатита связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе.
Классификация костных тканей
В зависимости от строения межклеточного вещества различают два вида костной ткани:
грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань;
пластинчатая костная ткань.
Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань
характеризуется
тем, что толстые коллагеновые волокна
в межклеточном веществе идут в разных
направлениях. Лакуны с телами остеоцитов
локализованы неупорядочено. Остеоциты
связаны посредством своих ветвящихся
отростков, которые проходят в костных
канальцах. Грубоволокнистая костная
ткань постепенно замещается
пластинчатой. У взрослых грубоволокнистая
костная ткань сохраняется в
заросших швах черепа и участках
прикрепления сухожилий к кости. Может
образовываться при заживлении переломов
и в патологических условиях.
Пластинчатая костная ткань.
Её минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3-10 мкм толщиной). В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, то есть волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.
Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок:
пластинки остеонов (гаверсовы системы);
вставочные (интерстициальные);
наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.
Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1-2 мелких кровеносных сосудов, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом, через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.
К
аналы
остеонов сообщаются друг с другом, с
надкостницей и костномозговой полостью
за счет прободающих (Фолькмановых)
каналов, содержащих питающие сосуды.
Прободающие каналы проходят через
костный матрикс поперечно или косо и
не окружены концентрическими пластинами.
Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.
Общие (генеральные) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.
Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем, оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.
Губчатое вещество формирует трёхмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.
Надкостница (периост) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.
Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.
Образование костной ткани (остеогистогенез)
Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани – прямой остеогистогенез и непрямой остеогистогенез.
Прямой остеогенез (развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы) характерен для развития грубоволокнистой костной ткани,
образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и др. Происходит уже в первый месяц эмбриогенеза. Прямой остеогенез включает три основные стадии:
формирование остеогенного островка (путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости);
дифференцировка клеток остеогенного островка (в остеобласты) и образование остеоида; остеоид состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов.
обызвествление (минерализация) остеоида; замурованные остеобласты превращаются в остеоциты. Образуются костные балки, трабекулы, которые затем сливаются в единую сеть.
Перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.
Непрямой остеогенез (на месте хрящевой модели)
Большинство костей скелета образуется путём непрямого остеогенеза. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
образование хрящевой модели кости (из гиалиновой хрящевой ткани, по форме напоминающей будущую кость);
образование перихондральной костной манжетки;
образование эндохондральной кости в диафизе;
образование эндохондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.
Таким образом, сначала из мезенхимы образуется хрящевая модель будущей кости. Затем в середине будущего диафиза в надхрящнице начинают дифференцироваться остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество кости – цилиндр, окружающий диафиз, – перихондральную грубоволокнистую кость («манжетку»). Образование кости приводит к нарушению питания хряща внутри «манжетки» и его дистрофии. Хондроциты гибнут, а межклеточное вещество минерализуется (отложение солей). Костная манжетка постепенно растёт по направлению к будущим эпифизам.
Внутрь минерализованного хряща проникают кровеносные сосуды (в норме их нет в хряще), и кровь приносит остеогенные клетки. Хрящ разрушается (работа хондрокластов), и на остатках разрушенного минерализованного хряща образуется эндохондральная кость, его замещающая. Область образования эндохондральной кости называется первичной точкой окостенения.
На границе диафиз-эпифиз локализуется метаэпифизарная область, в которой выделяются 4 зоны (сверху вниз от эпифиза по направлению с границей контакта с эндохондральной костной тканью):
з
она
неизменённого хряща (резервная) –
головка эпифиза;зона хрящевых колонок пролиферативная), содержит столбики уплощенных хондроцитов, которые активно делятся и продуцируют межклеточное вещество;
зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща содержит округлые, дегенеративно измененные хондроциты;зона обызвествленного хряща, хрящ разрушается и замещается костью.
Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводит к образованию костномозговых полостей.
Образование эндохондральной кости в эпифизах (после рождения) происходит по тому же принципу, начиная с проникновения кровеносных сосудов в хрящ, и возникновения вторичных точек окостенения. Неизмененный гиалиновый хрящ сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу.
Между эпифизом и диафизом до 25 лет сохраняется дисковидная пластинка роста с 4 зонами, в которой скорость деления и разрушения хондроцитов находятся в равновесии, и потому протяженность этой зоны роста остаётся неизменной. Рост трубчатых костей в длину происходит благодаря пролиферации хондроцитов и отложению матрикса в пластинке роста.
У новорожденных костная ткань грубоволокнистого типа, постепенно в течение первых двух месяцев она перестраивается в пластинчатую кость; перестройка в ткань с остеонами начинается с 5 месяцев жизни, развитие системы остеонов завершается к двум годам.
Во взрослом организме происходит постоянная перестройка (ремоделирование) костной ткани – в зависимости от физической нагрузки, гормональных факторов и др.
Ткани, близкие к костным тканям, - дентин и цемент зуба.
Дентин - специализированная костная ткань, со схожим по составу обызвествленным матриксом, но особенность этой ткани в том, что тела клеток, образующих матрикс – дентинобластов (одонтобластов) – лежат за пределами матрикса - на периферии пульпы; дентин содержит только отростки этих клеток, проходящих в тонких канальцах, пронизывающих матрикс дентина - дентиновых трубочках.
Цемент – по составу эта твёрдая ткань зуба схожа с грубоволокнистой костью, но в отличие от костной ткани лишена сосудов и не подвержена постоянной перестройке. Цемент покрывает дентин корней и шейки зуба.