Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные ткани) Общая характеристика скелетных соединительных тканей:
общая основная функция скелетных тканей– опорная;
общий источник в эмбриогенезе;
сходство в строении: преобладание по объему межклеточного вещества, которое играет функционально ведущую роль, обеспечивая механическую прочность ткани;
характерный клеточный состав из 3-х типов клеток:
(1) «бласты» - клетки с высокой синтетической активностью, образующие межклеточное вещество и обеспечивающие гистогенез; сохраняются и в зрелых тканях и являются камбиальными элементами;
(2) «циты» - клетки, поддерживающие структурную организацию зрелых тканей, синтетическая активность ниже, чем у «бластов»; составляют большинство клеток в зрелой ткани;
(3) «класты», клетки, активно разрушающие межклеточное вещество при перестройке ткани. Обычный элемент костной ткани, в хрящевой ткани появляются лишь при дегенеративных изменениях.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхимы.
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.
Общие свойства хрящевых тканей:
сравнительно низкий уровень метаболизма;
отсутствие сосудов;
прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:
гиалиновая хрящевая ткань
эластическая хрящевая ткань
волокнистая хрящевая ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань
Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом (греч.hyalos – стекло).
Клетки хрящевой ткани - хондроциты – высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8-12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат и др.) и гликопротеины.
Матрикс гиалинового хряща представлен:
коллагеном 2-го типа, который образует тонко-волокнистый каркас;
протеогликанами, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;
интерстициальной водой (до 65-85% его веса), которая может перемещаться по матриксу, и благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.
Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.
Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа (сшивает коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).
Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основном протеогликанами, образующими агрегаты. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%), которые под прямым углом присоединяются к осевому белку, образующему стержень протеогликана. В результате формируется структура, напоминающая ёршик для мытья пробирок или ламповую щётку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.
Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.
Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделяют на две зоны: территориальный матрикс и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток, и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.
В целом, матрикс хряща обеспечивает прочность и упругость ткани.
Гиалиновый хрящ рёбер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание. Надхрящница состоит из двух слоёв:
наружного фиброзного, образованного плотной волокнистой соединительной тканью;
внутреннего хондрогенного, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.
Функции надхрящницы:
трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;
регенераторная - внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;
опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).
Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат в лакунах поодиночке параллельно надхрящнице.
Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идёт в основном из синовиальной жидкости.
Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.
За счёт пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии - аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способы к делению и синтезу межклеточного вещества. За счёт их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри - интерстициальный рост.
Эластическая хрящевая ткань
Эластическая хрящевая ткань входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, стенок бронхов среднего калибра. Эта хрящевая ткань обеспечивает гибкость и эластичность - обратимую деформацию структур, в состав которых он входит.
По своему строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ рёбер и воздухоносных путей. Основное отличие эластической хрящевой ткани от гиалинового хряща состоит в том, что в составе её межклеточного вещества преобладают тонкие эластические волокна (90%), которые идут в разных направлениях и образуют густую сеть. Поскольку в составе межклеточного вещества эластического хряща отсутствует коллаген Х типа, эластический хрящ никогда не минерализуется. Содержание основного вещества незначительно.
Волокнистая хрящевая ткань
Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сращения, встречается в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Эта ткань никогда не встречается изолированно, а служит «мостиком», связывающим плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновый хрящ.
Хондроциты волокнистого хряща лежат в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп и выстраиваются в цепочки вдоль толстых пучков волокон коллагена I типа (90%), который синтезируют клетки этого хряща в дополнении к коллагену II типа. Вследствие такого состава матрикс волокнистого хряща окрашивается эозинофильно. При переходе к сухожилию хондроциты постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. С другой стороны волокнистый хрящ постепенно переходит в гиалиновый.
Волокнистая хрящевая ткань отличается повышенной механической прочностью.