Соединительные ткани
ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы;
высокое содержание межклеточного вещества (которое состоит из волокон и основного аморфного вещества).
В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.
ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что включает функции:
трофическая (обеспечивает питательными веществами другие ткани);
регуляторная (влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);
защитная (иммунные реакции и воспаление протекают в соединительной ткани);
опорная, формообразующая - соединительные ткани образуют:
- строму различных органов;
- капсулы различных органов, связанных со стромальными элементами;
- опорные органы (сухожилия, связки, хрящи, кости).
пластическая – участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей (регенерация).
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани);
II. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая);
III .Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные).
ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества (матрикса), состоящего из двух компонентов:
волокон, которые выполняют функциональную роль;
основного аморфного вещества, которое заполняет пространства
между волокнами и клетками.
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ). Для этого типа ткани характерно:
сравнительно невысокое содержание волокон в межклеточном веществе (1),
относительно большой объем основного аморфного вещества (2)
многочисленный и разнообразный клеточный состав (3).
Плотная волокнистая соединительная ткань. Для этого типа ткани характерно:
преобладание в межклеточном веществе волокон;
незначительный объем основного аморфного вещества;
малочисленный и однообразный клеточный состав.
Различают два подтипа плотной волокнистой соединительной ткани:
оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (все волокна ориентированы в одном направлении и образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);
б) неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань (волокна ориентированы случайным образом, образуя трёхмерную сеть переплетающихся волокон, как в сетчатом слое кожи или капсулах органов).
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ)
самый распространенный вид соединительной ткани;
входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи; строма – прослойки;
заполняет пространства между функциональными элементами в других тканей;
сопровождает кровеносные сосуды и нервы.
ТКАНЕВЫЙ СОСТАВ РВСТ:
клетки – сложная гетерогенная популяция клеток, взаимодействующих между собой;
волокна;
основное аморфное вещество.
КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ:
ФИБРОБЛАСТЫ представляют собой наиболее распространенный тип клеток, образуя функционально ведущий дифферон РВСТ.
Происхождение фибробластов: СК линии механоцитов (особая стволовая клетка мезенхимной природы). Самоподдерживающаяся популяция, редко делится, устойчива к повреждающим факторам.
Функции фибробластов
продукция всех органических компонентов межклеточного вещества (ГАГ, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины);
поддержание структурной организации межклеточного вещества (баланс выработки и разрушения, благодаря секреции коллагеназы);
регуляция деятельности других клеток СТ и влияние на другие ткани (гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, ГМК, эпителия – выработка цитокинов, таких как колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).
Дифферон фибробластов: стволовая клетка → полустволовая клетка (А) → малодифференцированный (юный) фибробласт (Б) →
дифференцированный (зрелый) фибробласт (В) → фиброцит (Г).
Для юных фибробластов характерно:
базофильная цитоплазма;
небольшое количество отростков;
умеренно развитый синтетический аппарат (в основном – свободные рибосомы);
способность к пролиферации и миграции, что важно в репаративных процессах.
Зрелые фибробласты:
наиболее многочисленны в РВСТ;
крупные клетки (40-50 мкм в поперечнике),
отростчатой формы, с нерезкими клеточными границами;
имеют слабо базофильную цитоплазму, светлое овальное ядро, ядрышки;
периферическая часть цитоплазмы - эктоплазма более светлая, состоит в основном, из элементов цитоскелета)
имеют мощный синтетический аппарат: (ГАГ, коллаген, гликопротеины, актин)
подвижные, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.
Фиброцит
конечная форма дифферона;
малоактивная клетка;
долгоживущая клетка;
неспособна к пролиферации;
узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками;
ядро плотное;
синтетический аппарат развит слабо;
много лизосом;
Функция фиброцитов: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Фиброкласты - клетки, которые специализируются на разрушении межклеточного вещества;
обеспечивают перестройку межклеточного вещества;
многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах;
для цитоплазмы фиброкластов характерны вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса;
расщепление коллагена происходит вне- и внутриклеточно.
Миофибробласты – особый тип фибробластов:
более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актин);
активно участвуют в репаративных процессах
контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген, который заполняет поврежденный участок.
МАКРОФАГИ
Вторые по численности клетки РВСТ;
Происхождение - потомки СКК, образуются из моноцитов крови;
Особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек.
Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями.
Ядра темнее, чем у фибробластов.
Для цитоплазмы макрофагов характерно: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета; остальные органеллы развиты умеренно.
Функции макрофагов
Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток).
Различают фагоцитоз неспецифический и специфический.
неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.
специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты.
Макрофаги могут секретировать содержимое лизосом в инфицированных зонах.
Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; макрофаги осуществляют процессинг антигенного материала - эпитопы антигенов вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – узнавание иммунокомпетентными клетками.
Регуляция деятельности других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и др.). Макрофаги секретируют ряд биоактивных факторов, которые называются монокины: такие как интерлейкин-1; фактор хемотаксиса нейтрофилов; эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); интерферон (противовирусное); антибактериальные: лизоцим, активные метаболиты кислорода.
Участие в противоопухолевом иммунитете. Макрофаги вырабатывают фактор некроза опухолей, который оказывает цитотоксическое действие на трансформированные клетки.
Регуляция тканевого гомеостаза: макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ (особенно обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества
Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран;
Участвуют в макрофагической фазе воспаления (фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты).
В очаге повреждения макрофаги могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.
ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ (лаброциты, тканевые базофилы).
Происхождение: являются потомками СКК, представляют отдельную линию дифференцировки;
Локализация: наиболее часто периваскулярная (рядом с мелкими сосудами); очень много в дерме кожи, в собственной пластинке слизистых оболочек пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов. Локальное нарастание числа тучных клеток наблюдается в строме органов при функциональной активности (тимус, щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления.
Морфология. Клетки удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты; диаметр около 20-30 мкм, то есть в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови.
Ядра тучных клеток небольшие, округлые, несегментированные, с умеренным гетерохроматином.
В цитоплазме тучных клеток умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы.
Гранулы
тучных клеток
– сходны, но не идентичны гранулам
базофильных гранулоцитов крови. Гранулы
окрашиваются метахроматически,
многочисленные,
крупные, различаются по величине,
плотности, составу; у человека иногда
содержат слоистые включения, похожие
на завиток.
Состав гранул:
гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия),
гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций);
дофамин,
факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов,
гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).
Функции тучных клеток
Регуляторная: поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);
Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы
Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).
При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).
Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.
ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).
Локализация: встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.
Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.
Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью:
обмен липидов, углеводов;
депо жирорастворимых витаминов,
вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)
депо стероидных гормонов.
ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.
ПЛАЗМОЦИТЫ
образуются
из В-лимфоцитов;
Клетки округлой или овальной формы;
Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».
Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.
Функции плазматических клеток. Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета, единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).
Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины.
Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).
Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).
АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.
ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.