Sb95895

Рис. 1.3. Изменение во времени относительного числа молекул (r/n) в левой половине сосуда: а – n = 4; б – n = 10; в – n = 1000

Из приведенных данных видно, что число молекул в левой половине сосуда, так же как и в правой, будет с течением времени флуктуировать относительно величины n/2. Причем относительная величина этих флуктуаций будет быстро уменьшаться с увеличением числа молекул. Если в начальный момент все молекулы были собраны в одной половине, то из этого состояния они самопроизвольно перейдут в состояние примерно равного числа молекул в обеих половинках сосуда и будут в дальнейшем флуктуировать относительно этого положения. Принято говорить, что в этом состоянии обе половинки сосуда находятся в состоянии термодинамического равновесия друг с другом.

Состояние, когда молекулы сгруппированы в одной половине сосуда, является маловероятным, в то время как при больших n состояние с близким к равномерному распределением молекул имеет существенно большую вероятность. Система, предоставленная сама себе, переходит самопроизвольно из состояния, имеющего меньшую вероятность, в состояние большей вероятности. Или другими словами, самопроизвольно система стремится к состоянию термодинамического равновесия.

11

Рассмотрим другой пример: пусть в н ачальном состоянии сосуд разделен на две половины перегородкой, по разные стороны от которой находятся молекулы разных газов. После удаления перегородки каждая молекула, независимо от вида газа, вследствие теплового движения с одинаковой вероятностью может находиться в любой половине сосуда. Следовательно, в соответствии с вышеизложенным, молекулы как одного, так и другого газа распределятся приблизительно равномерно по обеим половинам, т. е. газы самопроизвольно перемешаются.

Аналогичная ситуация будет иметь место и при соприкосновении растворов разной концентрации – они самопроизвольно могут только выравниваться. При соприкосновении горячих и холодных масс по аналогичной причине за счет перемешивания «горячих» и «холодных» молекул будет происходить выравнивание температур. Во всех случаях системы будут самопроизвольно переходить из состояний, имеющих малую вероятность, в состояние с наибольшей вероятностью, или, другими словами, самопроизвольно будут стремиться к состоянию термодинамического равновесия.

Рассмотрим опять ситуацию с двумя разными газами, отделенными друг от друга перегородкой. Пусть, например, слева будут молекулы, обозначаемые белым цветом, а справа – черным (рис. 1.4). Пусть в перегородке появилось небольшое отверстие, через которое молекулы могут перемещаться между половинами сосуда. Для того чтобы молекула перешла из одной половины сосуда в другую, необходимо, чтобы в процессе теплового движения молекула оказалась перед отверстием и чтобы ее скорость оказалась направленной в сторону отверстия.

Очевидно, чем больше молекул данного класса находится в рассматриваемой половине сосуда, тем чаще будет выполняться это условие, и молекулы данного класса самопроизвольно потекут из той половины, где их больше, в ту половину, где их меньше. Процесс будет протекать до тех пор, пока концентрации газов в половинках сосуда не выровняются, т. е. система не перейдет в состояние термодинамического равновесия.

12

тив, когда газы перемешаны, это воспринимается как отсутствие порядка или беспорядок, хаос. Из этого примера можно предположить, что понятие порядка связано со степенью удаления системы от положения термодинамического равновесия, или, другими словами, порядок характеризуется менее вероятным состоянием системы по сравнению с беспорядком.

Вернемся к примеру расстановки книг в библиотеке. При наличии n книг их можно расставить на полке N = n! способами. Из этих способов только один способ установки соответствует алфавитному порядку. Порядка может быть больше или меньше. Например, можно размещать книги в алфавитном порядке по фамилиям авторов, но при наличии однофамильцев не обращать внимание на имена, а ставить книги однофамильцев в произвольном порядке. Очевидно, что при такой расстановке порядка будет меньше и ему будет соответствовать не одно, а большее число различных размещений.

Понятия порядка и беспорядка являются дополняющими друг друга. При увеличении порядка в системе уменьшается количество беспорядка и наоборот. Принято степень беспорядка в системе количественно оценивать логарифмом от числа возможных равновероятных состояний системы, которые соответствуют понятию беспорядка:

S =log N ,

где S носит название энтропии системы.

Чем больше элементов входит в систему, тем больше возможная в ней степень беспорядка, больше энтропия системы. Например, при произвольном распределении атомов между половинками сосуда энтропия системы будет пропорциональна числу атомов:

S= log N = log 2n = n log 2.

Вслучае, если система упорядочена таким образом, что установленному порядку соответствует единственное состояние элементов системы (например, книги выставлены в строгом алфавитном порядке), то энтропия в этом случае будет равна нулю:

S = log1 = 0 ,

что соответствует полному порядку, установленному в системе.

Таким образом, порядка в системе тем больше, чем меньшее число возможных равновероятных состояний системы удовлетворяет этому порядку. Чем больше порядка в системе, тем дальше она находится от состояния тер-

14

модинамического равновесия. В соответствии с изложенным система самопроизвольно стремится перейти из менее вероятного состояния в более вероятное, т. е. из состояния большего порядка – к состоянию меньшего порядка. Это отражается в еще одной эквивалентной формулировке второго начала термодинамики: энтропия в изолированной системе не может уменьшаться с течением времени.

Подчеркнем, что этот закон относится ко всей системе в целом. Следовательно, он не исключает возможность уменьшения энтропии, увеличения порядка в некоторой части изолированной системы, однако при этом будут увеличиваться энтропия, уменьшаться порядок в окружающих эту подсистему частях общей системы. Иногда говорят, что для того чтобы установить или поддерживать порядок в некоторой системе, необходимо из нее непрерывно откачивать самопроизвольно возрастающую энтропию.

Отметим, что в курсе физики при изложении второго начала термодинамики вводится понятие энтропии как функции состояния системы, изменение которой равно количеству подводимого к системе тепла, деленному на абсолютную температуру. Можно показать, что это определение эквивалентно рассмотренному нами так называемому статистическому определению энтропии. Отличие заключается только в используемых единицах измерения энтропии.

С понятиями порядка и беспорядка связаны понятие информации и правило ее количественного определения. Говоря о порядке, следует указать, что, в отличие от беспорядка, в системе может быть установлено много различных порядков. Например, можно поставить книги в алфавитном порядке от А до Я, а можно установить в обратном порядке от Я до А. Можно разместить по возрастанию числа страниц в книгах, а можно упорядочить по цвету корешков и т. п. Для того чтобы установить и поддерживать определенный порядок в системе, необходимо иметь информацию об этом порядке. Количество информации определяется величиной уменьшения энтропии системы при ее переводе из начального состояния в состояние, определяемое заданной информацией.

Из вышеизложенного следует, что «порядок менее вероятен, чем беспорядок, и если легко получить беспорядок, исходя из порядка, то вообще нужно немало усилий, чтобы из беспорядка создать порядок» [2]. Рассмотрим некую систему, которая характеризуется определенным, установленным в ней порядком. Это значит, что составляющие систему элементы находятся в

15

определенном взаимоотношении между собой. При этом число возможных взаимоотношений между элементами, составляющими систему, при котором система сохраняет свою идентичность, свой порядок, существенно меньше общего числа возможных взаимоотношений между этими элементами. Поэтому тепловое хаотическое движение, которое всегда имеет место, будет всегда стремиться перевести взаимодействующие элементы системы в более вероятное состояние, т. е. разрушить систему.

Таким образом, из второго начала термодинамики следует, что любой порядок самопроизвольно разрушается, любая структура, предоставленная самой себе, обязательно разрушается. Этот закон является фундаментальным законом природы, применимым как к живой, так и к неживой природе. Рассмотрим, например, автомобиль. Работоспособный автомобиль представляет собой определенную систему, в которой атомы, входящие в ее состав и составляющие его шестеренки, контакты и т. п., расположены в определенном порядке друг относительно друга.

Среди их всевозможных взаимных расположений в пространстве, занимаемом автомобилем, число расположений, при которых автомобиль остается работоспособным, существенно меньше числа расположений, при которых он неисправен. Поэтому, в соответствии со вторым началом, при эксплуатации автомобиль будет неизбежно ломаться. Для поддержания автомобиля в рабочем состоянии необходимо его систематически ремонтировать, т. е. менять изношенные детали, восстанавливать контакты и т. д. А для этого принципиально необходимы три вещи.

Во-первых, материя, вещество, из которого можно изготавливать необходимые детали взамен вышедших из строя, во-вторых, необходима энергия для изготовления и установки этих деталей, и, в-третьих, необходима информация, чертежи, используемые при изготовлении и установке деталей.

Живые организмы отличаются от неживых систем тем, что они несравненно более сложны, в них гораздо больше порядка, они находятся существенно дальше от состояния термодинамического равновесия с окружающей их средой, чем любые системы неживой природы, естественные или созданные человеком. В связи с этим разрушающее действие второго начала на них проявляется значительно сильней, чем на объектах неживой природы. Живые организмы противостоят этому разрушительному воздействию тем, что они выработали у себя способность к непрерывному самостоятельному «ремонту».

16

В любом живом организме производится непрерывная замена отработанных частей (молекул, клеток и т. п.) на новые. При прекращении «ремонта» организм погибает. А для проведения такого «ремонта», как мы видели, принципиально необходимы три вещи – вещество, энергия и информация. Информацию организм получает от родителей в виде молекул ДНК, а вещ е- ство и энергию – из окружающей среды. Таким образом, в соответствии со вторым началом термодинамики любой живой организм с необходимостью является открытой системой, производящей обмен веществ с окружающей средой и получающей из этой среды энергию.

При обмене веществ с окружающей средой в любом живом организме непрерывно проходят процессы синтеза и разложения органического вещества, процессы анаболизма и катаболизма.

Анаболизмом, или ассимиляцией, называется совокупность химических процессов в живом организме, направленных на образование и обновление структурных частей клеток и тканей, на синтез сложных молекул из более простых. Процессы анаболизма идут с поглощением энергии и с накоплением энергии в виде химических связей сложных соединений.

Катаболизмом, или диссимиляцией, называется совокупность протекающих в живом организме химических процессов расщепления органических веществ на более простые. Эти процессы идут с выделением энергии.

Совокупность процессов анаболизма и катаболизма называют метаболизмом. В соответствии со вторым началом термодинамики при проведении процессов синтеза и разложения, связанных с преобразованием энергии, часть энергии обязательно переходит в тепловую энергию, следовательно, для поддержания метаболизма необходимо получение живым организмом энергии из окружающей среды. Интенсивность метаболизма определяется количеством энергии в единицу времени, мощностью, необходимой для поддержания метаболизма живого организма, т. е. для поддержания его жизни.

Какую, например, мощность должен получать человек для поддержания своей жизни? Эта цифра хорошо известна – около 3000 ккал в сутки, или, если перевести калории в джоули, а сутки – в секунды, получим около 150 Вт. Это среднее энергопотребление человека, необходимое для поддержания его жизни. Отметим, что если мы бежим вверх по лестнице или колем дрова, то в этом случае мы работаем как некоторый механизм, производящий определенную работу за счет преобразования химической энергии, выделяемой при

17

разложении органических молекул, в механическую энергию. При этом, естественно, наше энергопотребление должно возрастать.

Однако важно, что даже в том случае, если мы ляжем на диван, полностью расслабимся и не будем производить никакой внешней работы, то и в этом случае потребуются затраты энергии для поддержания жизни. Действительно, даже в этом случае непрерывно в клетках будут происходить химические реакции под управлением белковых молекул: эти молекулы будут разрушаться, их необходимо заменять на новые, огромное количество клеток будет разрушаться, их необходимо заменять на новые и т. п.

Для поддержания этих процессов необходима непрерывная работа транспортных систем организма (легких, сердечно-сосудистой системы и др.), обеспечивающих поставку ко всем клеткам организма необходимых для поддержания метаболизма веществ и отвод продуктов распада. Таким образом, даже в случае полного покоя живой организм вынужден тратить энергию для поддержания жизни. Эти затраты носят название основного метабо-

лизма и по величине составляют

пропорциональная. Принято считать, что интенсивность метаболизма связана с биомассой организма следующим соотношением [3]:

Эта зависимость приведена на рис. 1.5 (сплошная кривая). Объяснить отклонение от линейной зависимости можно на следующем образном примере. Слон состоит из n живых клеток. Если бы эти клетки разбежались и стали

18

жить самостоятельно, очевидно, что их совокупный метаболизм в n раз превышал бы метаболизм одной клетки.

Живя в составе слона, клетки взаимодействуют друг с другом, что облегчает их существование и уменьшает количество необходимой энергии для поддержания жизни. Клетки получают пользу от совместного проживания в теле слона, а если бы это было не так, многоклеточные организмы не возникли бы в ходе эволюции.

В экологии часто используют понятие удельного метаболизма Е, определяющего количество энергии, необходимой для поддержания жизни единицы массы данного организма:

дена на рис. 1.6. Таким образом, чем мельче организм, тем меньшую биомассу этих организмов может поддержать заданный поток энергии.

с окружающей средой и, следовательно, тем больше энергии необходимо затрачивать для поддержания его упорядоченности. Это обстоятельство отражается значением коэффициента а в (1.1) и ( 1.2). Значения коэффициента а для разных типов организмов приведены в таблице (данные взяты из [3]). Обращает на себя внимание резкое увеличение интенсивности метаболизма при переходе от пресмыкающихся к млекопитающим и птицам.

Такой скачок связан с переходом от холоднокровных организмов к теплокровным. Для поддержания постоянной температуры тела необходимы большие затраты энергии. Например, холоднокровному динозавру требовалось для прокорма примерно в шесть раз меньше пищи, чем млекопитающему тех же размеров. Это колоссальное конкурентное преимущество. Поэтому, хотя млекопитающие появились примерно 200 млн лет тому назад, они

19

долго не могли потеснить динозавров. Только около 60 млн лет назад при резком похолодании способность поддерживать температуру тела постоянной стала решающим преимуществом, и млекопитающие и птицы потеснили пресмыкающихся.

Значения коэффициента а для разных типов организмов

Таким образом, высокая степень порядка и, соответственно, высокая степень удаленности от состояния термодинамического равновесия с окружающей средой, свойственная любой живой системе (организму или экосистеме), приводит к тому, что для поддержания жизни любой организм должен обмениваться с внешней средой веществом, получать из внешних источников энергию и обладать определенным количеством информации о своей структуре. Среди этих трех составляющих энергия и информация являются абсолютно необходимыми для любой живой системы.

Экосистема отличается от отдельного живого организма тем, что за счет круговорота элементов внутри экосистемы она может в принципе обходиться без обмена веществом с окружающей средой.

2.ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ СИНТЕЗА И РАЗЛОЖЕНИЯ

ВЭКОСИСТЕМАХ

Как уже говорилось в главе 1, любому живому организму для поддержания жизни требуются энергия, вещество и информация. Энергию и вещество организмы получают из внешней среды, а информация содержится в их ДНК, получаемых от родителей. По тому, каким образом организмы удовлетворяют свою потребность в энергии и веществе, они делятся на автотрофов и гетеротрофов.

20