МИНОБРНАУКИ РОССИИ

______________________________________________

Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина)

_____________________________________________

К. Е. КАССАЦИЕР О. В. СМОЛОВА

Основные закономерности функционирования экосистем

Учебное пособие

Санкт-Петербург Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ»

2017

УДК 574.4 (07)

ББК Б1я7

К28

Кассациер К. Е., Смолова О. В.

К28 Основные закономерности функционирования экосистем. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2017. 44 с.

ISBN 978-5-7629-2026-1

Содержит основные материалы курса «Экология». Изложены теоретические сведения о закономерностях функционирования экологических систем с точки зрения фундаментальных физико-математических ихимических законов.

Предназначено для студентов всех специальностей очной формы обучения, а также может быть полезно инженерно-техническим работникам в этой и смежных областях знаний.

УДК 574.4 (07)

ББК Б1я7

Рецензенты: кафедра экологии и БЖД БГТУ «Военмех» (д-р мед. наук, проф. А. В. Храмов); д-р мед. наук , проф. А. О. Карелин (СПбГМУ им. И. П. Павлова).

Утверждено редакционно-издательским советом университета

в качестве учебного пособия

ВВЕДЕНИЕ

Современная экология – комплексная наука, тесно связанная не только с биологическими, но и с техническими отраслями научного знания. При изучении предмета «Экология» особое внимание уделяется вопросам, связанным с исследованием функционирования как природных, так и антропогенных систем, а также вопросам поиска оптимальной формы взаимоотношений человеческого общества и природы.

В учебном пособии рассматриваются основные закономерности функционирования экосистем. Приводятся примеры и аналогии, позволяющие понять суть сложных процессов формирования структуры экологической системы. Особое внимание уделяется рассмотрению фундаментальных законов, управляющих жизненными процессами на Земле.

Подробно рассматриваются первое и второе начала термодинамики, определяющие законы преобразования энергии, описываются основные процессы синтеза и разложения в экосистемах, а также процессы передачи энергии по пищевым цепям.

Пособие предназначено для студентов технических специальностей при изучении курса «Экология».

1. ЗАКОНЫ ТЕРМОДИНАМИКИ И ЖИЗНЬ

Жизнь на Земле существует в виде экосистем. Экосистема представляет собой единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные компоненты связаны между собой обменом веществ и энергией. Любая экосистема состоит из биотической и абиотической частей. Биотическая часть – биоценоз – совокупность живых организмов экосистемы. Абиотическая часть – биотоп – климатические факторы, а также неорганические составляющие воздуха, воды, почвы ит.п.

Биотическая часть экосистемы построена из богатых энергией органических веществ, абиотическая часть – из неорганических, бедных энергией веществ. Характерной особенностью любой экосистемы является непрерывный процесс формирования органических веществ из неорганических (рис. 1.1). Для осуществления этого процесса, что очевидно, необходим внешний источник энергии. В подавляющем числе случаев этой энергией является солнечная.

3

При сборке органической молекулы нужно затратить определенную энергию. Эта энергия переходит в энергию химических связей между атомами в органической молекуле. Условно это можно себе представить так, как будто в органической молекуле между атомами находятся пружинки в сжатом состоянии, при сборке молекулы эти пружинки необходимо сжать. Рассмотрим законы управления энергией в окружающем нас мире. Таких основных законов два – первое и второе начала термодинамики.

Первое начало термодинамики – закон сохранения энергии – гласит, что энергия не уничтожается и не появляется, а только переходит из одних форм в другие. При этом нужно учитывать энергию движения молекул и атомов, составляющих тела, входящие в рассматриваемую систему. Эту энергию принято называть внутренней, или тепловой. Изменить внутреннюю энергию можно, совершив над телом работу (например, сжав газ) или передав этому телу тепло. Обычно понимание первого начала термодинамики не вызывает затруднений.

Второе начало термодинамики связано с именем французского инженера Саади Карно, который в начале XIX в. дал первую формулировку этого закона. Интересно, что он сформулировал его раньше, чем был сформулирован первый закон термодинамики. На протяжении всего XIX в. лучшие умы человечества рассматривали этот фундаментальный закон природы и дали большое число эквивалентных формулировок этого закона. Эквивалентными формулировками закона называются формулировки, позволяющие, приняв в качестве аксиомы одну из них, вывести другие из этой аксиомы путем логических заключений. Аксиоматическая формулировка рассматривается просто как результат обобщения экспериментальных фактов.

Начнем с формулировки Карно. Суть закона можно пояснить на следующем примере. Возьмем два деревянных бруска и начнем их тереть друг о друга. Бруски начнут нагреваться. Так наши предки добывали огонь. В этом эксперименте происходит преобразование механической энергии в тепловую. Это преобразование происходит без всяких ограничений. Чем больше мы затрачиваем механической энергии, тем больше получаем тепла.

Попробуем теперь построить устройство, которое обращало бы рассмотренное действие – проводило перевод тепловой энергии в механическую, т. е. обеспечивало бы движение брусков друг относительно друга за счет их остывания. Подчеркнем, что создание такого устройства не противоречит первому началу термодинамики. Однако С. Карно утверждал, что с о-

5

здание такого устройства невозможно в соответствии со вторым началом термодинамики, которое, в соответствии с идеями С. Карно , можно сформу-

лировать следующим образом: нельзя осуществить процесс, единствен-

ным результатом которого является превращение тепла в работу при постоянной температуре [1].

Таким образом, оказывается, что разные виды энергии не равноценны. Так, механическая энергия может переходить в тепловую без всяких ограничений, а обратный переход затруднен. В соответствии со вторым началом термодинамики при каждом преобразовании энергии обязательно часть энергии переходит в тепловую энергию и обратно в полном объеме извлечена быть не может. Это приводит к тому, что в изолированной системе с течением времени общее количество энергии в соответствии с 1-м началом термодинамики не изменяется, однако большая ее часть принимает вид тепловой энергии.

Вернемся к сборке-разборке нашей органической молекулы. При первой сборке нужно затратить определенное количество энергии, которая переходит в энергию химических связей между атомами органической молекулы. При разборке молекулы эта энергия может быть извлечена и сохранена в ка- ких-либо аккумуляторах. Однако, как бы мы ни совершенствовали процессы разборки и аккумулирования энергии, в соответствии со вторым началом термодинамики часть энергии обязательно перейдет в тепловую и не сможет быть использована при вторичном сборе молекулы. Таким образом, для поддержания процесса сборки-разборки молекулы нам необходимо использовать внешний источник энергии, который компенсировал бы неизбежное увеличение тепловой энергии. В связи с этим при описании функционирования экосистемы можно говорить о круговороте вещества, но некорректно говорить о круговороте энергии. Для функционирования экосистемы необходим внешний источник энергии.

С. Карно исследовал работу тепловых машин, поэтому его интересовала в первую очередь возможность преобразования тепла в механическую работу. В экологии нас интересует возможность использования тепловой энергии для синтеза органических молекул, т. е. возможность превращения тепла в энергию химических связей атомов в молекуле. Можно показать, что энергия химических связей атомов в молекуле так же, как и другие виды нетепловой энергии, может быть преобразована в работу при постоянной температуре. Следовательно, постулат Карно можно переформулировать в следующем ви-

6

де: нельзя осуществить процесс, единственным результатом которого является превращение тепла в другие нетепловые формы энергии при постоянной температуре.

Иногда на вопрос, за счет какой энергии растут грибы, можно услышать ответ, что грибы растут за счет тепла, т. е. тепловой энергии окружающей среды. Но это противоречит постулату Карно. Грибы имеют температуру окружающей среды и, следовательно, не могут использовать тепло для формирования органических молекул. Этот вывод справедлив для любых холоднокровных организмов. Теплокровные организмы также большую часть времени находятся в состоянии, близком к температурному равновесию с окружающей средой. Таким образом, из второго начала термодинамики следует важный для экологии вывод. Живые организмы не могут использовать тепло окружающей среды для синтеза органических молекул, для этого они обязательно должны иметь другие источники энергии.

Чем определяются особые свойства тепловой формы энергии? На этот вопрос дают ответ другие эквивалентные формулировки второго начала термодинамики. Для того чтобы разобраться в этой проблеме, обратим внимание на следующее обстоятельство. В окружающем нас мире мы наблюдаем процессы двух типов. Первые протекают самопроизвольно, без всякого постороннего воздействия, для протекания других требуется затратить определенные усилия. Например, при контакте горячего и холодного тела всегда тепло потечет от горячего тела к холодному, но никогда наоборот. Горячее тело всегда будет остывать, а холодное – нагреваться. Для организации обратного процесса передачи тепла от холодного тела к горячему (построение холодильника) требуется затратить определенные усилия. При контакте двух растворов разной концентрации всегда самопроизвольно будет протекать процесс выравнивания концентраций, при контакте двух разных газов они будут смешиваться, но никогда не будут разделяться.

Вообще, в окружающем нас мире всегда существенно проще что-либо смешать, чем разделить, проще сломать, чем построить. И это относится не только к микромиру. Например, нет ничего легче, чем смешать сахарный песок с манной крупой, а попробуйте их разделить. Или другой пример: пусть у вас имеется приличная по размерам библиотека, и вы аккуратный человек. У вас книги расставлены на полках в алфавитном порядке. У вас есть младший братик – озорник, который азбуки еще не знает, но любит книги листать и рассматривать картинки. В ваше отсутствие он сбросил книги с полок и стал

7

их перебирать, смотреть и т. д. А потом перед вашим приходом решил их вернуть на полки, чтобы ему не попало. Встанут они у него в алфавитном порядке? Очевидно, практически никогда.

Как объяснить все эти факты? Можно рассматривать их как экспериментально полученные факты, которые обосновывают следующую эквивалент-

ную формулировку второго начала: тепло не может перетечь само собой от холодного тела к горячему [1].

Для понимания дальнейшего необходимо знакомство читателя с теорией вероятности. К сожалению, при изучении экологии студенты, как правило, еще незнакомы с этой теорией. Постараемся дальнейший материал изложить, основываясь на интуитивном представлении о равновероятных событиях.

Основной объект изучения теории вероятности – процесс подбрасывания монеты. Основная особенность этого эксперимента заключается в том, что до начала опыта невозможно предсказать, что выпадет в результате – «орел» или «решка». Говорят, что эти события равновероятны. Однако удивительно, но факт, если провести серию из n таких бросаний, результат каждого из которых невозможно предсказать, и подсчитать число выпадения «орлов» в серии, то результат становится предсказуемым, причем с тем большей достоверностью, чем больше длина серии n. Именно поэтому теория вероятности является теорией. Почему так происходит? Постараемся это понять на простом примере.

Рассмотрим возможные результаты серии из n бросаний. Пусть, например, n = 4. Будем для простоты обозначать выпадение «орла» через 1, а «решки» – через 0. Могут в результате бросаний выпасть все четыре нуля? Конечно, могут. Может, например, сначала выпасть единица, а потом три нуля? Конечно, может. А сколько всего может быть различных результатов N из n бросаний? Нетрудно понять, что их будет N = 2n.

На рис. 1.2 приведены все возможные исходы результатов серий из четырех бросаний. Принципиальным является то, что каждый из этих 16 результатов не имеет никаких преимуществ перед другими. Все 16 возможных результатов являются равновероятными событиями.

Однако мы видим, что случай, когда единица отсутствует, встречается один раз из 16, а случай, когда выпадает две единицы в серии, встречается шесть раз. Если теперь нас попросят предсказать, что получится в результате проведения серии из четырех бросаний, мы, очевидно, скажем, что скорее всего выпадут две единицы.

8

А что будет при увеличении количества бросаний? При увеличении n общее число возможных результатов N = 2n быстро растет, например, при n = 10 N = 1024, из которых только в одном случае не выпадет ни одной единицы, а в 252 случаях число единиц будет равно r = n/2 = 5.

Рис. 1.2. Число «орлов» и «решек» в серии из n = 4 бросаний монеты

Суть заключается в том, что при подсчете числа единиц мы не различаем варианты, отличающиеся расположением единиц. Для нас имеет значение только их число. В серии из n бросаний монеты общее число различных равновероятных исходов равно 2n, а число вариантов, различимых по количеству единиц, равно n + 1. Первых при больших n существенно больше, чем вторых, и распределяются они между вторыми весьма неравномерно.

Число различных реализаций в серии из n бросаний монеты, содержащих ровно r единиц, равно числу сочетаний из n по r, т. е. Cnr. Числа Cnr являются коэффициентами бинома Ньютона. Из школьного курса известно выражение:

(a +b)n = an + nan−1b + n(n2−! 1) an−2b2 + = r∑n Cnr an−rbr ,

=0

Cnr = ( n!) . n −r !r!

Если положить a = b = 1, то получим представление общего числа возможных исходов в серии из n бросаний монеты в виде суммы, каждое слагаемое которой показывает, сколько среди этих исходов будет исходов с числом единиц, равным r:

2n = ∑n Cnr . r =0

Анализ численных значений биномиальных коэффициентов показывает, что с увеличением числа бросаний n резко увеличивается число исходов с числом единиц в серии, близким к n/2.

Философы широко обсуждают вопросы: каким образом в нашем мире случайность соотносится с детерминизмом, каким образом закономерность

9

пробивает дорогу через случайность? Освещает этот вопрос анализ поведения биномиальных коэффициентов. Поистине, как сказал один известный физик, в биноме Ньютона заключена вся суть мироздания.

Перейдем теперь от математики к физике. Рассмотрим замкнутый сосуд, содержащий n молекул газа. Разделим мысленно сосуд на две половины и определим, сколько молекул будет находиться в левой половине сосуда в некоторый фиксированный момент времени. Так как молекулы находятся в непрерывном хаотическом тепловом движении, то любая молекула независимо от положения других молекул в каждый фиксированный момент времени с одинаковой вероятностью может оказаться в любой половине сосуда.

Иными словами, попадание молекулы в левую половину аналогично получению единицы при подбрасывании монеты, а попадание в левую половину r молекул эквивалентно выпадению r единиц в серии из n бросаний. При этом все молекулы идентичны, не отличаются друг от друга. Свойства газа в выделенной половине сосуда не зависят от того, какие именно молекулы попали в рассматриваемую часть сосуда, имеет значение лишь их число.

Конечно, распределение молекул между половинами сосуда будет непрерывно меняться. В принципе, все молекулы могут случайно собраться в левой половине или, наоборот, в правой или распределяться между половинками более или менее равным образом.

Аналогия с серией подбрасывания монеты позволяет понять следующий пример: если в сосуде содержится четыре молекулы (n = 4), то примерно 1/16 часть времени наблюдения они будут находиться в левой половине, 1/16 – в правой, а 6/16 времени наблюдения они будут поровну распределены между половинками сосуда.

При n = 10 все молекулы будут находиться в левой половине в среднем в течение 1/1024 времени наблюдения, при n = 1000 – в течение только 10–301 части времени наблюдения. Однако обычно мы имеем дело с существенно большими значениями n. Например, в 1 см3 кислорода при температуре 0 °С и нормальном атмосферном давлении содержится 1019 молекул.

На рис. 1.3 приведены результаты трех экспериментов по 100 серий подбрасывания монет в каждом (подбрасывание монеты моделировалось с помощью компьютерной программы). Эксперименты отличались числом n (число подбрасываний монеты в серии или число молекул газа в сосуде). На графике по оси ординат отложено значение r/n, где r – число молекул в левой половине сосуда.

10