В переводе с греческого языка автос – «сам, самостоятельно», гетеро – «другой», трофе – «еда, питание». Таким образом, автотроф – «питающийся сам», или, лучше сказать, «никого не поедающий», а гетеротроф – «организм, поедающий других».

Автотрофы, или автотрофные организмы, – организмы, синтезирую-

щие все необходимые им органические вещества из неорганических.

Гетеротрофы, или гетеротрофные организмы, – организмы, для под-

держания жизни которых необходимы органические вещества. Органические вещества богаты энергией, поэтому гетеротрофам не тре-

буются для поддержания жизни дополнительные источники энергии. Все необходимые вещества и энергию они получают с органической пищей. В отличие от гетеротрофов, автотрофам необходим внешний источник энергии. В зависимости от используемого источника энергии различают две группы автотрофов: фототрофы (или фотосинтетики) и хемосинтетики. Фотосинтетики используют для синтеза органических веществ из неорганических энергию солнечного света, а хемосинтетики – энергию, получаемую в результате химических реакций между неорганическими соединениями.

Подавляющее количество органического вещества на планете Земля синтезируется фотосинтетиками, использующими энергию солнечного света. Все многоклеточные растения, водоросли и некоторые одноклеточные организмы являются фотосинтетиками.

Процесс, в результате которого фотосинтетики, используя энергию света, формируют органическое вещество из неорганического, называется фотосинтезом. Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом:

6CO2 + 6H2O =C6H12O6 + 6O2 .

В соответствии с этим уравнением простые неорганические вещества – углекислый газ и вода – образуют органическое вещество глюкозу (углевод), формулу которой часто представляют в виде (CH2O)6 . В ходе реакции выделяется газообразный кислород. Реакция проходит под воздействием солнечного света при наличии органического фермента – хлорофилла.

Приведенное уравнение является обобщенным. Реальный процесс фотосинтеза представляет собой сложный многостадийный процесс. На первой стадии под действием солнечного света происходит разложение (фотолиз) воды. Образующийся при фотолизе водород используется для синтеза глюко-

21

зы из углекислоты, а кислород из воды выделяется в виде свободного газа. В результате фотосинтеза энергия солнечного света переходит в энергию химических связей органического вещества – глюкозы.

Все высшие растения, многоклеточные автотрофы и большинство одноклеточных используют рассмотренную схему фотосинтеза. Однако среди одноклеточных наблюдаются и другие схемы фотосинтеза. Это объясняется тем, что рассмотренная схема фотосинтеза на основе углекислого газа и воды является результатом длительного эволюционного развития биосферы.

Микроорганизмы, реализующие другие схемы фотосинтеза, сохранились с ранних стадий развития биосферы. Большинство этих фотосинтетиков для построения органического вещества (глюкозы) использует углекислый газ, однако в качестве донора атомов водорода вместо воды могут использоваться другие водородосодержащие вещества. Например, фотосинтезирующие серобактерии используют в качестве донора водорода сероводород. Эти бактерии реализуют следующую реакцию [4]:

6CO2 +12H2S = (CH2O)6 +12S + 6H2O .

В результате этого фотосинтеза кислород не выделяется. Считается, что этот вид фотосинтеза появился в процессе эволюции биосферы раньше фотосинтеза, основанного на разложении воды. Фотосинтезирующие серобактерии могут жить только в бескислородной среде. Эти организмы были широко распространены на ранних стадиях развития биосферы, когда в атмосфере было много сероводорода, а кислород отсутствовал. В настоящее время они встречаются в некоторых озерах на верхней границе илового слоя, где выделяется сероводород, кислород уже отсутствует, а свет еще есть [5].

Хемосинтетики – автотрофные организмы, синтезирующие органическое вещество без использования солнечного света за счет энергии химических реакций между неорганическими соединениями. Они могут расти в темноте, но большинству из них для поддержания жизни требуется кислород. Все хемосинтетики – одноклеточные организмы.

Рассмотрим в качестве примера хемосинтетика бактерию Nitrosomanas. Это почвенный микроорганизм, живущий за счет энергии окисления аммиака NH3. В почве аммиак образуется, в основном, в результате разложения органики (белков). В обобщенном виде основные химические реакции, реализуемые в микробе, можно записать следующим образом [4]:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H 2O + 600 кДж,

22

HNO2 → H+ + NO−2 ,

CO2 + H+ →C6H12O6 .

В результате окисления аммиака высвобождается энергия, которая используется при восстановлении углекислого газа до глюкозы. В результате функционирования микроба в качестве отхода его жизнедеятельности выделяется окись азота – нитрит NO2.

Приведенный пример наглядно показывает, какой сложной «химической фабрикой» является живая клетка. Nitrosomanas – простейший микроб. Однако в нем по матрице ДНК формируется большое количество специфических белков, которые обеспечивают обнаружение во внешней среде и поглощение молекул аммиака, кислорода, углекислого газа и ряда других веществ. Другие специфические белки обеспечивают (являются катализаторами) реакцию окисления аммиака.

Выделяющаяся в ходе этой реакции энергия аккумулируется специальными фосфорсодержащими молекулами АТФ. Эта энергия используется при восстановлении углекислого газа до глюкозы. Глюкоза в свою очередь используется как источник энергии и – совместно с рядом неорганических соединений – в качестве строительного материала при синтезе специфических белков и других сложных органических соединений. При накоплении в клетке достаточного количества органического вещества клетка делится на две клетки. При делении копируется молекула ДНК, что обеспечивает идентичность дочерних клеток и родительской. Таким образом, простейший микроб оказывается весьма сложной «химической машиной».

Наряду с бактериями Nitrosomanas, поглощающими аммиак и выделяющими нитрит, в почве присутствуют бактерии Nitrobacter, которые также являются хемосинтетиками и живут за счет энергии, выделяемой при окислении нитрита NO2 в нитрат NO3. Таким образом, функционирование в почве микробов Nitrosomanas и Nitrobacter обеспечивает работу своеобразного конвейера, превращающего аммиак в нитрат. Образовавшиеся нитраты вновь вступают в биологический круговорот, поглощаются из почвы корнями растений или, поступая с водным стоком в водные бассейны, фитопланктоном и фитобентосом. Таким образом, с помощью хемосинтетиков замыкается круговорот азота в экосистемах.

23

Процесс приведения соединений азота к нитратам носит название нитрификации. Нитрификация – процесс превращения нитрифицирующими бактериями аммиака и аммонийных солей в нитраты, усваиваемые растениями. Жизнедеятельность указанных бактерий обеспечивает удержание азота в почве в виде, усваиваемом растениями.

Основная масса органического вещества на Земле создается фотосинтетиками. В год фотосинтетики синтезируют около 600 млрд т нового органического вещества (в живом весе). Общая биомасса живого органического вещества на Земле составляет около 6 000 млрд т. Таким образом, полное обновление биомассы живых организмов осуществляется приблизительно за 10 лет. Примерно 99,9 % биомассы живых организмов приходится на биомассу автотрофных организмов – зеленых растений [4], [6].

Если всю живую биомассу равномерным слоем распределить по поверхности Земли, то получим слой толщиной около 1 см. Таким образом, живое вещество представляет собой тонкую пленку на поверхности нашей планеты, однако это вещество является активной, ведущей силой, воздействующей на окружающую природную среду и обеспечивающей формирование и поддержание физико-химических свойств этой среды.

Клеточное дыхание, или просто дыхание, – основной процесс катаболизма, разложения органического вещества в биосфере, процесс, в результате которого выделяется энергия, необходимая для поддержания жизнедеятельности организмов. Обобщенное уравнение дыхания может быть записано следующим образом:

C6H12O6 +6O2 = 6CO2 +6H 2O .

Процесс весьма сложен и протекает в несколько стадий. В ходе дыхания глюкоза окисляется кислородом и разлагается на углекислый газ и воду. При этом выделяется энергия. Дыхание – процесс, обратный фотосинтезу. Солнечная энергия, запасенная в процессе фотосинтеза при формировании глюкозы, выделяется при дыхании при разложении этой глюкозы. При разложении одной грамм-молекулы глюкозы (180 г) до углекислого газа и воды выделяется 2800 кДж энергии. Сколько углекислого газа и воды расходуется при образовании грамм-молекулы глюкозы в процессе фотосинтеза, столько же выделяется при дыхании при разложении этого количества глюкозы. Сколько кислорода выделяется при фотосинтезе одной грамм-молекулы глю-

24

козы, столько же кислорода поглощается при разложении этого количества глюкозы при дыхании.

Все многоклеточные организмы – как гетеротрофные, так и автотрофыфотосинтетики – дышат. Спрашивается, зачем фотосинтетики дышат? Ведь они в процессе фотосинтеза способны усваивать энергию солнечного излучения. Зачем им энергия, выделяемая при дыхании? На это есть множество причин. Например, фотосинтез может протекать только на свету, а энергия для поддержания жизни нужна всегда, и днем и ночью.

В многоклеточном фотосинтетике, например в дереве, фотосинтез идет только в клетках, имеющих хлорофилл, только в листьях. Однако имеется большое число клеток, в которых хлорофилл отсутствует – корни, репродуктивные органы, плоды и т. п. Эти клетки являются гетеротрофными клетками, для поддержания жизни которых необходимо органическое вещество. В листьях днем в процессе фотосинтеза синтезируется большое количество глюкозы, которая по каналам поступает ко всем таким гетеротрофным клеткам.

Кроме того, естественно, организм-фотосинтетик построен не из глюкозы, а из белков и других сложных органических соединений. Формируются эти соединения из молекул глюкозы и ряда простых неорганических соединений (нитратов, фосфатов и т. п.). Для этого нужна энергия, которую клетка получает в процессе дыхания.

Описанная реакция разложения органического вещества в кислородной среде с выделением энергии может проходить не только в живых организмах. Например, реакция этого типа протекает при горении дров в костре. Однако при дыхании, в отличие от костра, благодаря присутствию белковых ферментов (катализаторов) реакция протекает при существенно более низких температурах. Кроме того, в живой клетке реакция разложения проходит управляемо, энергия выделяется небольшими порциями и в таком количестве, которое необходимо клетке в данный момент.

Для дыхания нужен кислород. Однако некоторые одноклеточные организмы способны жить в бескислородной среде. В большинстве это организмы, возникшие на ранних стадиях развития жизни, когда в атмосфере Земли отсутствовал кислород. При отсутствии кислорода эти организмы получают необходимую для поддержания жизни энергию за счет частичного разложения органических веществ, как правило, глюкозы. Этот процесс носит название брожения. Химические реакции брожения отличаются большим разно-

25

образием. Так, например, при спиртовом брожении глюкоза разлагается на этиловый спирт и углекислоту:

C6H12O6 → 2C2H5OH +2CO2 +235 кДж.

При молочном брожении молекула глюкозы разлагается на две молекулы молочной кислоты:

C6H12O6 → 2C3H6O3 + 218 кДж.

Написанные уравнения являются обобщенными, отражающими многоступенчатый процесс, состоящий из цепи химических реакций. Как правило, при брожении на первом этапе происходит процесс превращения глюкозы в пировиноградную кислоту С3Н4O3. Этот процесс называется гликолизом. Интересно, что первым этапом в цепи реакций, реализующих клеточное дыхание, является превращение глюкозы в пировиноградную кислоту. Но в дальнейшем при наличии кислорода при дыхании идет процесс разложения до воды и углекислоты, а при отсутствии кислорода при брожении процесс разложения ограничивается относительно сложными соединениями. В процессе брожения высвобождается примерно в 20 раз меньше энергии, чем при дыхании[6]. Очевидно, процесс брожения более древний,чем процесс дыхания.

Все организмы по своей потребности в газообразном кислороде делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные организмы, или аэробы, – организмы, для поддержания жизни которых необходим газообразный кислород.

Анаэробные организмы – организмы, способные жить в бескислородной среде. Анаэробные организмы, в свою очередь, подразделяют на облигатные и факультативные анаэробы. Облигатные анаэробы могут жить только в бескислородной среде, кислород для них является ядом. Примером облигатного анаэроба является фотосинтезирующая серобактерия, фотосинтез которой был нами рассмотрен ранее. Факультативный анаэроб – это организм, способный жить как при наличии, так и при отсутствии кислорода. При наличии кислорода такой организм использует для поддержания своего метаболизма дыхание, при отсутствии кислорода он переходит на извлечение необходимой энергии с помощью брожения.

Все анаэробы – одноклеточные. Многоклеточные – аэробы. Формирование многоклеточных организмов началось после того, как в процессе эволюции был освоен процесс дыхания, существенно более эффективный способ выделения энергии по сравнению с брожением.

26

Однако некоторые клетки в составе многоклеточного организма могут иногда использовать брожение (гликолиз). Так, например, наши мышцы могут работать в течение некоторого ограниченного времени без доступа кислорода. Это связано с тем, что при резком начале интенсивной мышечной работы транспортные системы организма (легочная и кровеносная системы) изза их инерционности не успевают доставить к мышцам необходимое количество кислорода.

Мышцы работают за счет энергии, выделяемой при гликолизе. При этом в мышцах накапливаются продукты неполного распада глюкозы, что приводит к нарастанию их усталости. В дальнейшем при увеличении поступления кислорода эти продукты расщепляются до углекислоты и воды, и мышцы получают возможность работать длительное время в аэробном режиме. Наступает так называемое второе дыхание. Таким образом обеспечивается возможность быстрой мышечной реакции на внешние воздействия.

3. ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ

Трофической, или пищевой, цепью называется последовательность, в которой организмы в биоценозе передают энергию и вещество друг другу. Эта передача осуществляется путем поедания одних организмов другими. Пример простейшей трофической цепи: трава – зебра – лев. Эта цепь состоит из трех звеньев, или трофических уровней. На первом уровне находится трава, на втором – зебра, на третьем – лев. Пример более длинной цепи, состоящей из пяти звеньев: трава – травоядное насекомое – лягушка – змея – птица.

В данной главе мы сконцентрируем внимание на процессах передачи энергии по трофической цепи. Трофический уровень, на котором находится организм, определяется числом передач энергии между организмами при их поедании друг друга, посредством которых энергия солнечного света передается данному организму.

Очевидно, что первым звеном любой трофической цепи являются автотрофные организмы, которые никого не едят. Автотрофные организмы, занимающие первый трофический уровень, также носят название продуцентов (от лат. producens – «производящий, создающий»), т. е. производителей органического вещества. На всех остальных трофических уровнях, начиная со второго, находятся гетеротрофные организмы. Эти организмы также носят название консументов (от лат. consume – «потребляю») – потребителей органического вещества.

27

На втором трофическом уровне находятся гетеротрофные организмы, поедающие автотрофов. Это травоядные животные. На третьем трофическом уровне находятся хищники, которые питаются травоядными. Также их называют консументами 2-го порядка. Конечно, на третьем трофическом уровне находятся не только хищники, но и паразиты, питающиеся травоядными. На четвертом трофическом уровне располагаются животные, поедающие хищников, или хищники второго порядка, они же консументы 3-го порядка и т. д. Рассмотренная последовательность носит название пастбищной ветви трофической цепи.

Не все автотрофные организмы, занимающие 1-й трофический уровень, целиком поедаются травоядными. Часть биомассы продуцентов остается несъеденной, отмирает и попадает в почву. Мертвое органическое вещество обладает тем же запасом энергии, что и живое. Это вещество, попадая в почву, образует так называемый детрит. В почве обитает большое количество разнообразных организмов, питающихся детритом (черви, моллюски, грибы, бактерии и т. п.). Эти организмы – детритофаги, или поедатели детрита. Они находятся на 2-м трофическом уровне. Детритофага может съесть хищникдетритофаг. Он, очевидно, находится на 3-м трофическом уровне.

Рассмотренная последовательность, идущая от отмерших автотрофных организмов, носит название детритной ветви трофической цепи. Пастбищная и детритная ветви трофической цепи в реальных экосистемах не изолированы друг от друга, а переплетены. Например, червь, питающийся детритом, может быть съеден птицей. Останки этой птицы, попадая в почву, могут служить источником энергии для бактерий, которые в данном случае находятся на четвертом трофическом уровне.

Среди организмов-консументов выделяются так называемые редуценты (или микроконсументы) (от лат. reducens – «возвращающий, восстанавливающий») – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и разлагающие его при этом на неорганические вещества, которые могут усваиваться автотрофами. Как правило, редуценты – это бактерии и грибы.

При изучении трофической цепи экосистемы нас будут интересовать поток энергии, проходящий через заданный трофический уровень, число и биомасса живых организмов, населяющих данный трофический уровень, и т. д. При этом разделение организмов на принадлежащих к пастбищной или детритной ветви не является значимым. При определении потока энергии через

28

трофическую цепь необходимо учитывать энергию, проходящую как по пастбищной, так и по детритной ветви.

Нужно также учитывать следующее обстоятельство. Некоторые виды организмов в экосистеме располагаются на определенном фиксированном уровне. Например, если в состав биоценоза данной экосистемы входит некоторый вид зайцев, то вся их популяция должна быть отнесена ко второму трофическому уровню. Однако некоторые виды, например, виды медведей или вид Homo sapiens, употребляют как растительную пищу, так и мясную. Организм такого вида располагается на втором трофическом уровне, когда потребляет растительную пищу, и на более высоких уровнях, когда потребляет мясную пищу.

При анализе пищевых цепей популяции таких организмов делятся между разными уровнями, пропорционально количеству энергии, получаемой организмами с разных уровней. Например, человек (популяция Homo sapiens) в среднем 90 % необходимой энергии получает при употреблении растительной пищи и 10 % – мясной. Следовательно, в трофической цепи 90 % популяции Homo sapiens (численности, биомассы и т. п.) следует отнести ко второму трофическому уровню и 10 % – к третьему.

Рассмотрим, следуя [5], схему прохождения энергии через трофическую цепь. Схема приведена на рис. 3.1. Для наглядности на схеме приведены конкретные численные значения энергетических потоков. Эти числа, взятые из [5], конечно, условны, в разных экосистемах они будут иметь разные значения. Однако в общем, приведенные цифры достаточно хорошо иллюстрируют происходящие в трофической цепи процессы.

Рис. 3.1. Схема прохождения энергии через трофическую цепь

29

Обозначим через L поток солнечной энергии, падающий на экосистему. В средних широтах этот поток может быть равен 3000 ккал/(м2·сут). Часть этой энергии L0 не попадает на зеленый лист или отражается от него. Можно принять L0 ~ 0,5L. Другая часть энергии LA ассимилируется зеленым листом:

L = L0 + LA,

LA ~ 1500 ккал/(м2·сут).

Ассимилированная зеленым листом энергия используется в процессе фотосинтеза, в результате которого формируется органическое вещество. Коэффициент полезного действия (КПД) фотосинтеза не превышает нескольких процентов. Если принять, что КПД равно 2 %, то можно записать:

LA = T + P0,

P0 ~ 30 ккал/(м2·сут),

где Т – поток энергии, переходящий в тепло при фотосинтезе; Р0 – поток энергии, переходящий в энергию химических связей вновь образованного органического вещества, т. е. в количество нового органического вещества, формируемого автотрофными организмами в единицу времени.

Величина Р0 носит название валовой первичной продуктивности или ва-

лового фотосинтеза. Валовая первичная продуктивность (валовой фото-

синтез) – это общая скорость фотосинтеза, или скорость, с которой организ- мами-продуцентами формируется новое органическое вещество.

Зеленое растение – живой организм и, как всякий живой организм, для поддержания жизни должен потреблять энергию. Величина этой необходимой энергии определяется уровнем метаболизма организма. Необходимая для поддержания метаболизма энергия в живом организме выделяется в процессе клеточного дыхания при разложении органического вещества до углекислого газа и воды.

Этот поток энергии, используемый организмами для поддержания жизни, принято называть затратами на дыхание. Это очень неудачный термин, так как это не затраты на дыхание, а затраты на метаболизм организмов. Дыхание – это процесс, в результате которого выделяется энергия, обеспечивающая метаболизм живого организма. Если принять, что затраты на дыхание растения примерно равны половине первичной продуктивности, то можно записать:

30