1819

ционарное решение является устойчивым: численность популяции при

Q c y, приведены на рис. 1.7б. Все они при неограниченном росте t стре-

мятся к стационарному решению y* a c .

Рис. 1.7. Зависимость скорости роста популяции от ее численности (а) и динамика численности (б) при гибком плане Q=c.y

Далее необходимо вычислить соответствующее значение квоты отло-

ва. Имеем Q cy с a c . Q зависит от значения параметра c. При этом b

максимум квоты достигается при c a , а максимальное значение состав-

ратной связью, как и в случае жесткого плана, равен a2 , а достигается он

4b

тоже при стационарном значении численности популяции y a . По-

2b

скольку при y a достигается максимум «производительности» популя-

2b

ции y a , то полученное решение означает, что система находится в ди-

2b

намическом равновесии, когда отлов равен максимальной скорости естественного прироста популяции.

Как видим, «оптимальный» жесткий план Q const приводит к потере устойчивости и катастрофе (популяция погибает), а введение обратной связи (необязательно линейной) стабилизирует систему. Этот вывод имеет

11

важное значение для понимания механизма стабилизации управляемого процесса.

1.4. Модель межвидовой конкуренции

Рассмотрим некоторый ареал, в котором обитают два вида. Эти виды взаимодействуют, рост численности одной популяции сказывается на численности другой, виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены.

Пусть N1(t) и N2 (t) – численности популяций 1 и 2 вида соответственно, F(N1,N2 )– количество корма, съедаемого всеми особями в единицу времени. Предположим, что с ростом численности популяции сокращается количество корма, вследствие чего происходит снижение темпов роста каждой популяции. Простейшей моделью такого взаимодействия является следующая система:

Здесь коэффициенты m и n определяют чувствительность популяций к недостатку корма; a и b – коэффициенты естественного прироста численности популяций в условиях изобилия пищи.

Если принять, что рост потребляемых кормов зависит линейно от численности популяций, то для функции F(N1,N2) получаем F(N1,N2 ) gN1 hN2 , где g и h – положительные константы (коэффициенты «прожорливости»). Подставляя эту зависимость в правые части дифференциальных уравнений (1.4), получим

Решение системы (1.5) следует искать с учетом начальных условий:

при t=0 N1(0) N10 , N2 (0) N20 .

Поделив нижнее уравнение системы (1.5) на верхнее, получим следующее уравнение:

где коэффициенты p a и q b – параметры выживаемости популяций. m n

Как видно, параметр выживаемости каждой популяции равен отношению значения коэффициента естественного прироста к значению коэффициента чувствительности к недостатку корма.

12

Построим в фазовом пространстве (рис. 1.8) поле направлений системы (1.5). Для определенности рассмотрим случай, когда p q.

Из уравнения (1.6) следует, что

(dN1 /dt 0,dN2 /dt 0); в области С – отрицательны (dN1 /dt 0,dN2 /dt 0). Вследствие этого при малых начальных значениях численностей

популяций (начальная точка находится в области А) переменные N1 и N2 сначала растут одновременно. Однако, начиная с некоторого момента (этот момент определяется условием gN1 hN2 p, т.е. точка находится в области B), численность второй популяции N2 продолжает расти, а численность первой популяции N1 начинает сокращаться. Это объясняется тем, что первая популяция более чувствительна к недостатку корма (у нее значение параметра выживаемости ниже, чем у второй).

Если же численности обеих популяций в начальный момент велики (траектория начинается в точке области С), то сначала численности обеих популяций уменьшаются (недостаток корма пагубно действует на каждый вид). Однако с некоторого момента, определяемого условием gN1 hN2 q , численность второй популяции начинает увеличиваться, хотя численность первой популяции продолжает убывать.

Первая популяция более чувствительна к недостатку корма, выживает та популяция, у которой параметр выживаемости больше.

Для дальнейшего анализа модели необходимо найти первый интеграл системы (1.5), для этого перепишем эту систему так:

13

Далее произведем указанные выше действия:

и вычтем одно уравнение из другого. В результате получается выражение

получим

Поскольку рассматривается случай p q, то правая часть уравнения (1.7) стремится к нулю приt . Это, в силу условий m 0, n 0 и ограниченности решений N1 и N2 , означает, что N1 тоже стремится к нулю при

t .

Что касается популяции второго вида, то при этих условиях происходит стабилизации ее численности. Действительно, пусть t достаточно велико и численностью популяции первого вида можно пренебречь. Тогда динамика популяции второго вида в силу уравнения (1.5)

14

уравнение Ферхюльста, решением которого является логистическая кривая.

Итак, при конкуренции двух популяций за одну и ту же пищу при лю-

бых начальных условиях тот вид, у которого параметр выживания ( a или m

b ) больше, выживает и стабилизируется, полностью вытесняя своего со- n

перника, у которого значение этого параметра ниже.

Этот вывод иллюстрируется на рис. 1.9, где изображены решения системы (1.5) при условии p q.

Как видно, даже при малом начальном значении второго вида и существенном преобладании первого вида в начальный период последний все равно погибает, а второй вид выживает и стабилизируется. При этом результат сохраняется, сколь велико ни было начальное значение численности популяции первого вида N10 . Сказанное означает, что, например, в случае равенства коэффициентов естественного прироста a b выживает та популяция, которая менее чувствительна к недостатку корма.

Рассмотренная модель носит название модели В. Вольтерра.

1.5. Модель «хищник – жертва»

Для исследования колебаний уловов рыбы в Адриатическом море, имеющих один и тот же период, но отличающихся по фазе, итальянским математиком Вито Вольтерра была построена модель «хищник – жертва», ставшая классической.

Предполагается, что в отсутствии хищников популяция растет экспоненциально. Чем больше численность популяции жертв и хищников, тем

15

чаще они встречаются. Число хищников будет расти до тех пор, пока у них будет достаточно пищи. Увеличение числа хищников приведет к уменьшению популяции жертв. Когда жертв станет мало, численность хищников начнет уменьшаться. Вследствие этого с некоторого момента начнется рост жертв, который через некоторое время вызовет рост хищников, – цикл замкнулся.

Пусть N2 (t) – число рыб-хищников, которые питаются малыми рыба- ми-жертвами; – численность рыб-жертв.

Предположим, что темп прироста численности жертв в условиях от-

сутствия хищников постоянен: dN1 r, где r – положительная постоян-

N1dt

ная. Это означает, что ресурсы питания рыб-жертв не ограничены, а внутривидовой борьбой можно пренебречь.

Появление хищника, очевидно, снизит темп прироста жертв. Будем считать, что это снижение линейно зависит от численности хищника: чем больше численность хищника, тем меньше темп прироста жертв. Тогда

фективности поиска. Здесь a – некоторый коэффициент пропорциональности. Отметим, что скорость сокращения рыб-жертв, вызванная поеданием их хищниками, равна aN1N2 .

Составим теперь уравнение, определяющее динамику популяции хищников. В случае отсутствия первого вида (жертв) численность бы ее

fa b, где g – коэффициент смертности при отсутствии жертв; f – коэффициент эффективности, с которой пища переходит в потомство хищника.

Откуда скорость популяции хищника равна

представляет собой модель «хищник – жертва».

16

Метод исследования подобных моделей изложен в разд. 2. Фазовый портрет для модели изображен на рис. 1.10. Траекториями системы будут

1.6.Модель эпидемии (модель Бейли)

Вэтом разделе описывается одна из математических моделей – модель Бейли. Среди популяции распространяется болезнь, ослабляющая стойкий иммунитет. Смертность после болезни отсутствует.

Вмомент времени t популяция будет состоять из 3-х групп особей:

–S(t) – численность особей, восприимчивых к данной конкретной болезни;

–I(t) – численность инфицированных особей;

–R(t) – численность переболевших особей, имеющих стойкий имму-

нитет.

Общая численность популяции N(t) = const.

Тогда численность популяции складывается N(t) S(t) I(t) R(t). Если I* – пороговое значение инфицированных особей, при котором

не происходит распространения болезни, то система дифференциальных уравнений будет выглядеть следующим образом:

dR

dt I,

где – коэффициент заболеваемости;– коэффициент выздоровления.

17

Примем, что в начальный момент времени при t 0 S(0) S0 , I(0) I0 , R(0) 0. Для простоты исследования положим .

Сначала рассмотрим 1 случай, когда в начальный момент времени I0 I* . Из системы (1.8) следует:

3)S(t) S0 N I0 => R(t) N S(t) I(t) N (N I0 ) I0 t .

Рис. 1.11. Популяция в начальный момент времени I0 I*

dI t (S0 I0 S0t), dt

t (S0 I0 S0t) 0,

S0 I0 S0t 0,

18

Получается, что число инфекционных больных в момент времени tmax равно числу здоровых особей.

При t>T ситуация будет развиваться согласно рассмотренному первому случаю.

Итак, численность подверженных заболеванию особей S(t) сокращается (линия S(t) на рис. 1.12), а численность переболевших особей R(t), имеющих стойкий иммунитет, увеличивается (линия R(t)).

2. МЕТОД КАЧЕСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМ ОБЫКНОВЕННЫХ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ

При исследовании динамики экосистемы в первую очередь вызывает интерес задача исследования общей картины поведения и в каком конечном состоянии окажется данное экологическое сообщество, если известно его состояние на текущий момент времени. Цель исследования – предсказание поведения экологической системы, выяснение влияния различных параметров системы на ее динамику.

Решение таких задач в большинстве случаев требует качественного исследования систем уравнений – выяснения характера и расположения неподвижных точек, наличия и отсутствия особых траекторий, анализа устойчивости системы.

19

2.1.Краткие сведения из теории устойчивости динамических систем

2.1.1.Основные определения

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений:

где N1 и N2 – функции от t.

Решением системы (2.1) называется пара функций N1(t), N2(t), t R, удовлетворяющих системе уравнений (2.1). Если F(N1,N2)=0 и G(N1,N2)=0 для всех значений t, то пара постоянных функций N1(t)=N1, N2(t)=N2 является решением системы (2.1). Точка с координатами N1, N2 называется неподвижной точкой (стационарной точкой, точкой покоя, положением равновесия) системы. Т.е. неподвижной точке соответствует стационарное решение системы (2.1). И обратно, любому стационарному решению N1(t)=c1, N2(t)=c2 соответствует неподвижная точка (c1, c2).

Действительно, если N1(t)=c1, N2(t)=c2, для всех значений t, то N1 =0, dt

N2 =0, откуда следует, что F(c1,c2)=0, с(c1, c2)=0, т.е. (с1, c2) – неподвижная dt

точка системы (2.1).

Рассмотрим N1(t), N2(t) – решение системы (2.1). Для каждого момента времени t паре N1=N1(t), N2=N2(t) в плоскости N1, N2 ставится в соответствие точка с координатами N1(t), N2(t). Будем говорить, что N1(t), N2(t) есть состояние системы в момент времени t. Увеличивая t и отмечая в плоскости соответствующие точки (N1,N2), будем видеть, как меняется состояние системы с течением времени t. Кривая, по которой идет движение точки (N1, N2), называется траекторией системы.

Множество траекторий образует фазовый портрет системы. Неподвижная точка – тоже траектория, состоящая из одной точки. Решение N1(t), N2(t) системы (2.1) притягивается к точке (N10, N20), если

lim N1(t)= N10, lim N2(t)= N20. t-> t->

Неподвижная точка (N10,N20) называется асимптотически устои-

чивой, если существует окрестность точки такая, что любая траектория, пересекающая данную окрестность, притягивается к (N10, N20).

20