Факторы, влияющие на сродство связывания σ-субъединиц с кор-ферментом

Было показано, что σ-конкуренция происходит между σ⁷⁰ субъединицей E.coli и σ субъединицей фага T4 (48–50). Однако, в неинфицированных клетках модель была принята без каких-либо количественных измерений сродства связывания кор-фермента с каждой σ-субъединицей и внутриклеточных концентраций семи σ-субъединиц. Модель σ-конкуренции поддерживается за счет того, что сверхэкспрессия одной σ-субъединицы влияет на транскрипцию генов под контролем других σ-субъединиц (24, 25). Судя по внутриклеточной концентрации всех семи σ-субъединиц (20–22) и сродства связывания каждой σ-субъединицы с кор-ферментом (эта статья), стало ясно, что σ-субъединицы конкурируют за ограниченное число молекул кор-фермента. Тем не менее, внутриклеточный уровень и сродство связывания с основной РНК-полимеразой являются наивысшими для σ⁷⁰, основной σ-субъединицы для транскрипции генов, связанных с ростом, по крайней мере, в используемых экспериментальных условиях, что указывает на то, что одна только σ-конкуренция не может объяснить эффективную замену субъединицы σ⁷⁰ альтернативными σ-субъединицами.

Ранее мы предположили, что для объяснения связанных с ростом изменений в структуре транскрипции некоторые специфические внутриклеточные условия или дополнительные факторы участвуют в эффективной замене кор-фермент-связанной субъединицы σ (26,27). Например, ростзависимое изменение состава цитозоля, такое как увеличение содержания глутамата (51), трегалозы (52) или полифосфата (53), может способствовать преимущественному использованию σ^S по сравнению с σ⁷⁰. Регуляция нуклеотидов, таких как cAMP, ppGpp и AppppA также может влиять на транскрипцию разных холоферментов по-разному (54). Таким образом, сродство связывания каждой субъединицы σ с ядром РНК-полимеразы должно быть исследовано в различных условиях, имитирующих внутриклеточные условия для каждой функции субъединицы σ. Основные факторы, влияющие на замену σ, ждут дальнейших исследований.

В дополнение к контролю за σ-переключением на этапе связывания с кор-ферментом, частота набора различных холоферментов в цикл транскрипции также подлежит контролю. Например, связанное с ростом изменение в сверхспиральности ДНК по-разному влияет на использование Eσ⁷⁰ и Eσ³⁸ (34,55). Белковый состав нуклеоида также заметно изменяется в зависимости от условий роста клеток (56,57). Известно, что большинство нуклеоидных белков являются глобальными регуляторами транскрипции генов, влияя на транскрипцию различных холоферментов по-разному.