В умовах Білорусі видам глоду з тривалим періодом росту пагонів притаманний багатовершинний тип ламаної (Бобореко,1974). Це спостерігається також в умовах південного сходу України. Тривалість росту пагонів у більшості випадків корелює із зимостійкостю інтродуктів.

Таким чином, тривалість росту пагонів є показником взаємодії рослин з умовами довкіллям і може бути критерієм визначення пристосованості інтродуктів до умов нового місця зростання.

3.3. Життєздатність пилку та особливості запліднення і зав'язування плодів

Від проростання насінин до вступу рослин видів глоду в генеративну стадію розвитку минає декілька років. Тривалі терміни переходу видів глоду до генеративної стадії пояснюються ювенільним етапом онтогенезу, який у деревних рослин триває кілька років. Тільки після завершення ювенільного періоду рослина спроможна утворювати репродуктивні органи.

В Узбекистані в умовах зрошення сіянці зацвітають на 6–8-й, а гібриди на 3–5-й рік (Русанов, 1965). В умовах Білорусі початок плодоношення сіянців більшості видів припадає на 10–12-й рік життя. Найраніше перейшов до фази цвітіння C. chrysocarpa – на 5-му році життя, найпізніше – C. gracilior у віці 28 років (Бобореко, 1974а). Зразки, які ми залучили у вигляді насіння, розпочинали цвітіння і плодоношення зазвичай з 8-річного віку, хоча сіянці деяких видів, наприклад, C. azarolus var. pontica заплодоносили тільки на 10–12 рік життя.

Біологію цвітіння видів глоду вивчали багато дослідників з різних країн (Русанов, 1965; Эсенова, 1968; Бобореко, 1974; Соловьева, Котелова, 1986; Ки-

бич, 1988; Evans, Dickinson, 1996; Вафин, 2003; Вафин, Путенихин, 2003; Літві-

ненко, 2004). У той же час дослідження життєздатності пилку глодів нечисленні і охоплюють, як правило, невелику кількість видів. В умовах Білорусі переважна більшість видів глоду є високу якість пилку (Бобореко, 1974а). Найкращими поживними середовищами є 5 % розчин глюкози з додаванням 0,001 % бору та 10 % розчин глюкози. На цих середовищах у С. submollis var. arnoldiana

проростало 81,8 %, C. compta – 52,7–89,2, C. flabellata – 49,5, C. holmesiana – 87,9, C. coccinea – 36,3–87,4, C. pennsylvanica – 46,4, C. punctata – 74,3, C. rivularis – 56,4, C. submollis – 59,6–71,7 % пилкових зерен. В умовах Башкортостану кращі результати з пророщування пилку отримано на середовищі 10% розчину цукрози з додаванням борної кислоти (Вафин, Путенихин, 2003). Понад 45 %

доброякісного пилку має C. monogyna (72,0), C. calpodendron (56,7), C. chlorosarca (45,1). Значна група видів має низький відсоток (меньше 25%) життєздат-

113

ного пилку. До неї належать, зокрема, C. submollis var. arnoldiana (22,2),

C. crus-galli (22,0), C. ×almaatensis (20,5).

Згідно з рекомендаціями (Изучение…. 1986) для пророщування пилку зерняткових культур ми використовували 10 і 15 % розчини цукрози. На середовищі з вищою концентрацією цукрози відсоток пилкових зерен, що проросли був, зазвичай, більший, тому в подальших дослідженнях використовували тільки середовище з 15 % розчином цукрози (табл. 9).

Таблиця 9. Життєздатність пилку видів роду Crataegus, 2005 р.

№ 1983 спостерігалося достовірно істотна різниця у проростанні пилку на середовищах з різною концентрацією цукрози з переважанням 15 %-вого розчину цукрози. В інших варіантах різниця була статистично недостовірною.

114

Переважна більшість видів глоду належить до рослин, які мають високий відсоток доброякісного пилку (Бобореко,1974). Це підтверджується нашими дослідженнями. Лише C. holmesiana, C. rivularis, C. chlorocarpa належать до групи з середнім відсотком пилку, що проростає. Існує не лише міжвидова різниця в життєздатності пилку, а й внутрішньовидова. Зразки C. submollis var. arnoldiana і C. submollis різного походження достовірно різняться за цим показником. У трьох рослин C. submollis, що були вирощені з насіння одного і того ж інтродукційного зразка № 1414, різниця в якості пилку була істотно достовірною. Це свідчить про генетичну мінливість насіннєвого потомства у глодів, незважаючи на високу вірогідність апоміктичного утворення насіння, притаманну цим рослинам.

Більшість американських видів глоду має більш-менш стерильний пилок (Standish, 1916). Це пов'язано з тим, що переважна кількість цих видів є поліпоїдами гібридного походження (Longly, 1924; Moffett, 1931a, 1931b). Цитологічне дослідження євразійських видів також виявило з-поміж глодів багато поліплоїдів (Гладкова, 1968, 1970; Byatt, Murray, 1977). C. punctata є диплоїдом, C. submollis і C. chlorocarpa – тетраплоїдами (Гладкова, 1968, 1970; Christensen, 1992; Talent, Dickinson, 2005). Спочатку C. chrysocarpa, C. flabellata, C. holmesiana, C. coccinea, C. submollis var. arnoldiana визначили як триплоїди (Longley, 1924), але наступними дослідженнями (Moffett, 1931b; Muniyamma, Phipps, 1979b; 1985; Smith, Phipps, 1988;Talent, Dickinson, 2005) їх перевизначили як тетраплоїди або диплоїди, окрім C. flabellata, який більше не аналізували. Хоча поліплоїди можуть мати пилок низької якості (Вафин, Путенихин, 2003; Гладкова, 1968), у досліджених нами видів не встановлено залежності якості пилку від рівня плоїдності.

Запилювачами глоду є медоносні бджоли, інші перетинчастокрилі комахи, а також жуки і двокрилі комахи (мал. 3.2–3.5, вклейка). Останні найчастіше трапляються на квітках з сильним триметіламіновим ароматом, який є вторинним атрактантом для комах як доповнення до первинних атрактантів – пилку та нектару, заради яких комахи відвідують квітки, здійснюючи при цьому запилення. Багато апоміктичних рослин мають квітки, які функціонують абсолютно нормально і можуть забезпечувати нормальне запліднення (Фегри, Пейл, 1982). Крім того, багатьом з апоміктів потрібне запилення для започаткування апоміктичного розвитку насіння, навіть без запліднення. Партенокарпічний розвиток плодів може відбуватися після більш-менш специфічного запилення. Комбінування апоміксису та статевого розмноження надає рослинам оптимальної багатосторонності; статеве розмноження дає нові екотипи, нестатеве зберігає успішніші з них. Вибірковий тиск навколишнього середовища може бути у кінцікінців вирішальним чинником, який зумовлює рівновагу між статевим розмно-

115

женням з його різноманітністю і нестатевим з його ефективністю, а запилення – це лише один з чинників довкілля.

Після цвітіння багато молодих плодів опадає через дефекти запилення і запліднення, нестачу поживних речовин і вологи. Опадання плодів зумовлено т а- кож властивістю рослин утворювати до 90 % зайвих (резервних) квіток (Кочеткова, 1982). Високий урожай у споріднених з глодом зерняткових культур – яблуні та груші можуть забезпечити 5–10 % плодів, що утворилися від загальної кількості квіток. У видів глоду за умов вільного запилення зав'язується 21,2–56,4 % плодів, у тому числі у C. submollis var. arnoldiana 41,2 % (Вафин, Путенихин, 2003). У дослідах Сержука (2010) від вільного запилення зав'язалося 21,9 % плодів.

Наші спостереження свідчать, що у видів глоду відсоток плодів, що зав'я- зується, зазвичай, дуже високий (табл. 10).

Таблиця 10. Зав'язування плодів видів роду Crataegus від вільного запилення, 2005 р.

Більшість досліджуваних видів мають багатоквіткові суцвіття, що налічують у середньому близько 5–15 квіток, інколи до 31. У межах гілки кількість квіток в одному суцвітті може різнитися у 2–5 разів. Найбільше квіток у суцвітті – 18–31має C. chlorocarpa. У цього виду встановлено найбільший відсоток плодів, що зав'язалося – 77,7 %.

Від вільного запилення C. jesupii, C. submollisvar. arnoldiana і C. azarolus var. azarolus зав'язалося 69,2–74,0 %, C. rhipidophylla, C. compta і С. submollis –

116

50,5–56,8, C. ×media ‘Rubra Рlena’, C. rivularis, C. punctata, C. holmesiana і C. chrysocarpa – 22,6–39,1% плодів від кількості квіток. Найменший відсоток плодів, що зав'язалися мав C. ×pojarkovae – 9,0 %, але й цього було достатньо для формування високого врожаю.

Для порівняння, в умовах Мінська C. ×media ‘Paul`s Scarlet’, який є мутацією ‘Rubra Рlena’, зав'язував 1,9–9,5 % плодів. Щодо інших видів, наші дані у загальних рисах співпадають. Так, C. submollis var. arnoldiana в Мінську зав'я-

зував 43,5–69,7 %, C. compta – 55,4–61,4, С. submollis – 22,5–70,0, C. rivularis – 14,3–30,0, C. punctata – 31,4–40,9 % плодів (Бобореко, 1974а).

В умовах Білорусі дослідники (Несцяровіч, Бабарэка, 1969б) вказують на пряму залежність між якістю пилку і зав'язуванням плодів, хоча відзначають її відсутність у випадках з деякими видами глоду. Ми такої залежності між життєздатністю пилку і зав'язуванням плодів у видів глоду не встановили. Коефіцієнт кореляції між цими показниками низький – 0,3.

Рід Crataegus, подібно до інших родів Malinae – Amelanchier, Cotoneaster, Malus, Aria, містить диплоїдні види, що розмножуються статевим шляхом та апоміктичні поліплоїди (Talent, Dickinson, 2007a). Цитоембріологічними дослідженнями доведено, що апоміксис у Crataegus, як правило, апоспоровий і пот-

ребує запилення (Muniyamma, Phipps, 1979a, 1979b, 1984b; Dickinson, Phipps, 1986; Smith, Phipps, 1988; Talent, Dickinson, 2007b). Трапляються випадки дип-

лоспорії (Muniyamma, Phipps, 1984а). Триплоїдні види глоду є облігатними апоміктами (Гладкова, 1968). Дослідження інтродукованих в Ташкенті видів роду Crataegus дозволило поділити їх на види не здатні до апоміксису, факультативні апомікти та облігатні апомікти (Печеницын, 1973). У 10 видів, що на-

лежать до секцій Coccinea, Crataegus, Crus-galli і Sanguinea, не виявлено випад-

ків апоміксису, принаймні в його облігатній формі. Трьом видам притаманна факультативна партенокарпію: C. monogyna – 29,4 %, C. volgensis – 1,2 %,

C.macrosperma – 1,0 % (Вафин, 2003)

Унаших дослідах С. ×pojarkovae, залежно від умов року, зав'язував 3,9– 26,0 % плодів від вільного запилення. Зав'язування плодів під марлевими ізоляторами становило 19,1 %. Кастровані квітки жодного разу не формували плодів. Квітки C. ×pojarkovae, що були запилені сумішшю пилку різних зерняткових культур зав'язали 28,6 % плодів. C. punctata ‘Людмил’ за вільного запилення у різні роки зав'язував 18,0–58,3 % плодів. Зав'язування плодів під марлевими ізоляторами становило 27,8 %. Кастровані квітки без запилення утворили 19,0 % плодів. Запилювання квіток C. ×pseudoazarolus сумішшю пилку Chaenomeles, Malus, Pyrus дало 25,0 % плодів з безнасіннєвими кісточками.

Одиночні дерева C. ×pojarkovae і C. punctata в колекції нормально плодоносили. Усі їхні кісточки були безнасіннєвими. Потім, коли в колекції з'явилися

117