Le découplage (la disjunction) de l'oxydation et de la phosphorylation

Les découpleurs (les disjoncteurs) - les substances lipophiles, capable d'accepter les protons et les transférer à travers la membrane intérieure des mitochondries, en passant son canal de proton.

Les découpleurs peuvent être:

- Naturels – les produits de l`oxydation de peroxyde des lipides, des acides gras avec une longue chaîne; de grandes doses des hormones thyroïdiennes;

- Artificiels – le dinitrophénol, l`éther, les dérivées de K, les anesthésiques, les antibiotiques (la gramicidine, la valinomycine).

Nous examinerons le mécanisme du découplage à l'exemple du dinitrophénol. Il diffuse à travers la membrane mitochondriale à la forme ionisée et non ionisée, et transfère les ions de l'hydrogène à travers la membrane. C'est pourquoi le 2,4-dinitrofenol détruit ΔpH de la membrane mitochondriale. La consommation de l'oxygène et l'oxydation des substrats continuent, mais la synthèse de l`ATP est impossible. Puisque l'énergie de l'oxydation à la disjonction se diffuse en forme de la chaleur, les mentonnets augmentent la température corporelle (l'action pyrogène).

Il existe un tissu spécial qui se spécialise à l`action thermogénique au moyen de la respiration séparée. C'est la graisse brune. Elle a reçu son nom à cause d`une grande quantité des mitochondries (elles sont de la couleur brune). Près de 10 % de toutes les protéines des mitochondries forment une protéine de disjunction soi-disante. La graisse brune participe au maintien de la température corporelle.

L'oxydation microsomale (libre)

L'oxydation biologique, non conjuguée avec le stockage de l'énergie, s'appelle l'oxydation libre (non conjuguée). Elle représente 5-10 % de l'oxygène entrant à l'organisme. Elle passe en dehors des mitochondries, le plus souvent au réticulum endoplasmique, c'est pourquoi ce procès s`appelle l'oxydation microsomale (les microsomes – les fragments du réseau endoplasmique).

L`une des fonctions de l'oxydation libre - la transformation des substrats naturels ou non naturels, appelées xénobiotiques.

L'oxydation libre passe à la participation des oxygénases.

Les oxygénases - les enzymes de la classe des oxydoréductases; ils catalisent l'oxydation des substrats par voie de l'insertion à leurs molécules d'un atome de l'oxygène (les monooxygénases) ou deux atomes de l'oxygène (les dioxygénases).

Les oxygénases fonctionnent au nombre du complexe multienzymatique, inséré dans la membrane.

Le complexe multienzymatique comprend 3 composants: les déshydrogénases flaviniques; la protéine FeS, le cytochrome P 450.

Le cytochrome P 450 – la famille des enzymes se rapportant aux hémoprotéines. Le système du cytochrome P 450 participe à l'oxydation des substances endogènes (les stéroïdes, les acides biliaires, les acides insaturés gras), et exogènes - des xénobiotiques - les médicaments, les poisons, les drogues.

Aux réactions de l'oxydation libre participent aussi l'oxygène et les transporteurs restaurés respiratoires (le plus souvent NADPHN). L'accepteur des électrons est le cytochrome P-450:

L`hydroxylation du xénobiotique le fait plus soluble, facilite sa destruction ultérieure et l`elimination de l'organisme.