Физиология сенсорных систем.
Понятие о сенсорных системах.
Сенсорные системы мозга (или по Павлову анализаторы) – совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего и внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия – основа представления о мире.
Все анализаторы по Павлову состоят из 3-х основных отделов: периферического, проводникового, центрального или коркового.
В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс.
В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга.
В центральном или корковом отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (представление), а затем восприятие (перцепция). Восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.
Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная, ноцицептивная), проприоцептивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная). Итого 10 систем. Благодаря сенсорным системам у человека формируются соответственно 10 видов ощущений или чувств. В зрительной, слуховой, вестибулярной, соматической, вкусовой, обонятельной сенсорных системах периферический отдел устроен сложно и поэтому для обозначения сложно устроенных периферических отделов введено понятие как органы чувств. К ним относится глаз(орган зрения), ухо(орган слуха), вестибулярный аппарат( орган гравитации), кожа( орган осязания), вкусовые сосочки языка( орган вкуса), нос(орган обоняния).
На основании сенсорной информации реализуются многочисленные безусловные и условные рефлексы, в том числе интеллектуальные условные рефлексы, лежащие в психической деятельности человека.
Сенсорная система выполняет следующие функции: обнаружение, различение, передачу и преобразование, кодирование, детектирование признаков, опознание образов.
Классификация раздражителей.
Все сигналы внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т.е по той форме энергии, которая свойственна каждому из них.
Раздражители бывают механические, химические, осмотические, тепловые, световые, электрические. Они передаются с помощью различных форм энергии, например, свет - фотонами, химические раздражители – молекулами и ионами, механические – посредством механической формы энергии.
Все раздражители бывают адекватные и неадекватные.
Методы исследования сенсорных систем.
Для изучения сенсорных систем используют различные методы, включая электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие, морфологические, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека. При изучении сенсорных систем применяют биофизическое или компьютерное моделирование, также протезирование (протезы зрительные).
Понятие о сенсорных рецепторах.
В каждом сенсорном органе есть рецептор, с возбуждения, которых начинается сенсорный процесс. Они преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называется трансдукцией. Вместе проницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится рецепторным. Рецепторный потенциал генерирует ПД, и его называют генераторным.
Рецептор- это клетка или часть его мембраны, генерирующая рецепторные потенциалы, которые кодируются и передаются по соответствующим афферентам в виде последовательностей потенциалов действий.
Рецепторы бывают: По его месторасположению: экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды т.е органы и рецепторы, стимулируемые окружающей средой. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные, болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа.
Интерорецепторы предназначены для детекции сигналов внутренней среды т.е. сенсорная информация поступает от внутренних органов – механорец-, хемо- термо-, вестибулорецепторы, ноцицепторы внутренних органов. Разновидностью интерорецепторов являются проприорецепторы - мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы т.е. рецепторы опорно- двигательного аппарата.
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
Сенсорные рецепторы в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентными сенсорным нейроном делятся на два класса: первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы.
К первичночувствующим сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Афферентный нейрон непосредственно взаимодействует с внешним стимулом. К таким рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.
Вторичночувствующие рецепторы - специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения. К таким рецепторам относятся многие виды механорецепторов (тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, вестибулорецепторы, фонорецепторы, вкусовые рецепторы.
Большая часть информации, посылаемой в ЦНС интерорецепторами, очень редко доходит до нашего сознания или вообще никогда не воспринимается. Н-р, мы и не подозреваем о сигналах барорецепторов, расположенных в синокротидном синусе, которые непрерывно контролируют АД.
Функции рецепторов: восприятие раздражения всегда специфично), перевод специфического раздражения в неспецифический (электрическая импульсация т.е. перевод энергии раздражения в рецепторный потенциал) и кодирование сигнала (с целью переведение сигнала в форму, понятную для центра.
Анализаторы имеют рецептивное поле – участок тела, реализующие определенные рефлексы, в результате формируется образ.
Свойства рецепторного отдела анализатора:
1.Специфичность- способность воспринимать определенный раздражитель.
2. Высокая чувствительность – способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя;
3. Ритмическая генерация импульсов возбуждения в ответ раздражителя;
4.Адаптация – способность приспосабливаться к действию раздражителя, которая выражается в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения.
5.Функциональная мобильность – увеличение или уменьшение количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма.
6.Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Одни рецепторы реагируют на начало его действия, другие –на прекращения, третьи – на изменение интенсивности и т.д.
7. Способность к элементарному первичному анализу благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем, уже на рецепторном уровне происходит разложение раздражителя на его части.
Проводниковый отдел образован афферентными нейронами (нервами) и проводящими путями мозга (центрами спинного и стволовой части головного мозга). В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование, преобразование. Этот отдел осуществляет первичную обработку специфического возбуждения и проведение его в кору большого мозга.
Афферентные нейроны – первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, н-р вестибулярный ганглий, спиральный ганглий и т.д.).
Исключением являются фоторецепторы – их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.
Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы можно разделить на четыре отдельных потоков: специфический, ассоциативный, неспецифический, передаточный. Одновременно имеется нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность центральных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной информации.
Центральное звено (мозговой или корковый отдел) – это участки коры больших полушарий, где осуществляется окончательная обработка возбуждения - воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию. Центральное звено обязательно находится в коре и участвует формирование образ.
Центральное звено у каждого анализатора имеет специфический центр. Сенсорная функция коры тесно связано с ассоциативной функцией. Много ассоциативных нейронов в лобных долях коры.
Выделяют по характеру (модальности) ощущений: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный, болевой и др. анализаторы.