3.2. Анализ палеонтологического материала (биофациальный и палеоэкологическии анализы)

Одно из направлений палеоэкологии рассматривает условия существования организмов геологического прошлого на основе закономерностей в изменении функционально-морфологических особенностей скелета. При этом имеется в виду, что строение организмов и их образ жизни менялись не только в зависимости от условий среды, но и от индивидуального развития. Вследствие того, что организм и среда его обитания составляют неразделимое целое, трудно понять строение и функциональную принадлежность

54

сохранившихся остатков скелета, основываясь только на его морфологии.

Палеоэкологические исследования представляют собой сложный комплекс методов изучения состава, морфологии, образа жизни различных систематических групп организмов и их фациальной приуроченности. Среда обитания морских организмов состоит из абиотических (физико-географических и физико-химических) и биотических факторов. К абиотическим относятся тип осадка на дне моря, рельеф дна, его обнаженность, соленость, глубина, газовый режим, температура, наличие твердых образований отмерших организмов на поверхности дна и твердых выступов фундамента, режим волнения. В процессе палеоэкологических исследований обычно выясняется максимальное и минимальное воздействие перечисленных факторов на организмы. Одни организмы могут развиваться в достаточно широком диапазоне абиотических факторов, другие, наоборот, в очень узком. Исходя из этого различают эврибионтные организмя, которые хорошо приспособляются к значительным колебаниям условий внешней среды, и стенобионтные, обитающие в строго определенных рамках колебания условий среды. В зависимости от отношения к температурному режиму выделяют эври- и стенотермные, а к солености — эври- и стеногалинные ррганизмы.

В процессе палеоэкологических исследований необходимо различать место обитания организма и место его захоронения, хотя, в принципе, иногда они могут совпадать. Выяснением условий и особенностей захоронения остатков ископаемых организмов занимается специальный раздел палеоэкологии, называемый тафономией. Следует различать, представляют ли ископаемые остатки неотделимую часть осадка или они были принесены из других мест обитания и позднее захоронены совместно, т. е. определить различия между палеобиоценозом и палеотанатоценозом. Последний представляет собой скопление остатков организмов, захороненных совместно. Под палеобиоценозом Р. Ф. Геккер (1957) понимает население ограниченного участка среды обитания, сформированного за определенный отрезок времени под влиянием

биотических и абиотических факторов.

В последние годы важнейшим обобщением экологии стало введение нового, более обширного понятия, чем биоценоз, которое получило название «экологическая система», или «экосистема». Она представляет собой группу взаимосвязанных организмов и тех элементов внешней среды, которые оказывают наиболее сильное влияние на них и одновременно сами зависят от деятельности организмов.

Установление принадлежности органических остатков к тому или иному экологическому типу важно прежде всего для реконструкции особенностей среды обитания организмов. Поэтому при палеоэкологических исследованиях необходимо не только определять систематический состав фауны, но и учитывать особенности среды их обитания; для гидробионтов это температурный, солевой

55

и газовый режимы морских, лагунных и пресноводных бассейнов, для наземных фаун — температура воздуха, влажность, общее количество атмосферных осадков и степень их распределения в течение года. При рассмотрении морских групп фауны желательно учитывать интенсивность миграции организмов и определять принадлежность изученного палеобиоценоза к нормально развивающейся фауне или к иммигрантам.

Морская фауна в зависимости от образа жизни разделяется на несколько групп. К пелагическим организмам относятся планктонные и нектонные формы. Для планктонных форм характерно парение в толще воды или пассивное перемещение вместе с водой и поэтому у организмов отсутствуют органы движения. Различают зоопланктон и фитопланктон. Планктонные организмы обладают небольшими размерами. В зависимости от величины тела различают микро- и нанопланктон. Последние имеют размеры менее 50 мкм.

Другую крупную группу пелагических организмов составляют активно плавающие — нектонные организмы. Они обладают обтекаемой двустороннесимметричной формой тела. Ввиду того что многие нектонные формы приспособились к обитанию на определенных глубинах с разным температурным режимом, соленостью, плотностью, они в известной мере связаны с определенными генетическими группами осадков и являются довольно хорошими индикаторами условий обитания.

Группа организмов, ведущая донный образ жизни, именуется бентосом. Эти организмы в зависимости от условий обитания подразделяются на несколько типов: свободно передвигающиеся по дну, свободно лежащие на дне, временно зарывающиеся в грунт, постоянно живущие в иле, сверлящие твердый субстрат и прикрепленные ко дну. Последние прикрепляются стеблями (морские лилии), ножкой (брахиоподы), прирастанием (кораллы, некоторые двустворки), биссусными нитями (двустворки) или корневыми выростами (губки, археоциаты, кораллы, мшанки). Все зарывающиеся формы обитают на мягких грунтах и обладают удлиненной раковиной. Основным признаком свободнолежащих форм является неравенство створок. К грунту обращена выпуклая сторона больших размеров.

К числу главных факторов среды обитания морских организмов относятся температура, соленость, газовый режим, степень волнения, на которые каждая группа организмов реагирует поразному и в связи с определенными условиями среды вырабатывает защитные функции, которые отражаются в их морфоанатомическом строении.

Весьма ценный материал об условиях существования организмов дает их географическое распространение. Ареал любой таксономической группы — это часть земной поверхности. Широкое распространение свидетельствует о хорошей приспособляемости организма к изменениям внешней среды. Космополитными называются ареалы, покрывающие значительную часть обитаемых участ-

56

ков земной поверхности, причем частота распространения возрастает по мере повышения таксономического ранга. Обычно космополитизм характерен для отрядов и семейств и сравнительно редко для родов.

Ограниченными ареалами обладают эндемичные организмы, Размеры их ареала находятся в зависимости от таксономических единиц. Среди эндемичных форм различают палеоэндемиков (реликтовые эндемики) и неоэндемиков. Реликтовые эндемичные организмы представляют собой древние формы, ареал которых первоначально был обширным, но постепенно сократился под. влиянием ухудшения природных условий или из-за конкурентной

борьбы.

Палеогеографические выводы, основанные только на данных по ареалам того или иного организма или их сообществ без учета экологической валентности (уровень способности организмов приспособляться к меняющимся экологическим условиям) и генетических особенностей осадков для восстановления условий среды обитания, не могут считаться абсолютно достоверными, а иногда даже приводят к существенным искажениям. Например, близкие по отношению к температурному режиму организмы могут обитать на поверхности в холодных климатических условиях, в зоне действия холодных течений и на значительной глубине. Для того' чтобы решить вопрос о действительных условиях обитания, наряду с анализом органического сообщества необходимо исследовать фациальную и генетическую природу осадков, в которых они сохранились.