Сафонов А.И. Эволюционное учение. Классики и современники

Чтобы окончательно доказать этот вывод, важно изучать ископаемые переходные формы, показывающие возможность постепенных перестроек, из которых шаг за шагом складывается революционное изменение организма. Именно такие переходные формы являются сейчас объектом пристального внимания палеонтологов.

Чем тщательнее изучается эволюционный ряд, тем яснее становится постепенный ход изменений. Ведь если у исследователя имеются только начальное и конечное звенья цепи, то пропасть между ними кажется огромной, непреодолимой. И тогда перед лицом колоссальности задачи придумывают специальный термин «макро-» и пытаются изобрести особый макромеханизм для преодоления пропасти. Но если получше поискать и пристальнее присмотреться, то от начального до конечного варианта начинает просматриваться путь из последовательных «микро»-шагов. И здесь главным подспорьем, конечно, стали новые прекрасные находки палеонтологов. Многие важнейшие находки, заполнившие иллюзорные пропасти, – это находки в лагерштеттах. И не только кембрийских, но и мезозойских, сформированных не только морскими осадками, но и пресноводными.

Разумеется, разбираясь с макромасштабом, нельзя опираться на прямые наблюдения. Мы можем, как это показано в главах 5 и 6, наблюдать появление новых видов, но не новых семейств и отрядов – тех уровней классификации, которые, как правило, маркируют выход в новую адаптивную зону. Вы спросите почему – и правильно сделаете. Это закономерный вопрос. А ответ на него очень простой: не можем по определению. Дело вовсе не в том, что носители нового признака, сопоставимого с теми, по которым устанавливают крупные таксоны (семейства, классы и т. д.), не могут появиться на наших глазах. Это как раз пожалуйста. Но мы никогда не признаем такую форму представителем нового крупного таксона. Биологи не станут выделять в особый таксон существо, появившееся только что на наших глазах, как бы сильно оно ни отличалась от своих предков. Одна из причин в том, что неизвестны перспективы новой формы и ее новообретенного признака. Неизвестно, сможет ли на базе этого новшества появиться серия различных по морфологии и экологии видов. А может, новшество бесперспективно, его носители вскоре вымрут, и тогда их нужно классифицировать не как родоначальников крупного таксона, а как уродцев. Нравится нам это или нет, но крупные таксономические ранги биологи присваивают группе только в ретроспективе, когда группа уже «набрала силу», накопила запас изменчивости, разделилась на роды и виды, продемонстрировала свои отличные от других групп эволюционноэкологические возможности – одним словом, доказала всей своей историей, что заслуживает высокого ранга. Даже если в результате макромутации возникнет необычная форма с измененным планом строения, потребуются миллионы лет, чтобы выяснить, можно ли эту форму считать родоначальником нового крупного таксона или это был просто уродец, обреченный на вымирание, – аберрантный представитель родительского таксона, от которого так и не произошло ничего заслуживающего внимания.

Хорошей иллюстрацией может быть появление нового отряда мшанок Fenestellida. Эти мшанки отличаются от других формой колоний и высокой специализацией зооидов. Первый род этих мшанок появился в силуре. И в течение последующих 25 млн лет несколько видов мшанок с характерной фенестеллидной морфологией существовали одновременно со своими прародителями, скромно довольствуясь акваторией морей, омывающих Лаврентию (будущая Северная Америка). Только в начале каменноугольного периода эти несколько видов породили целый букет перспективных форм, которые расселились по всему миру. На базе «предложенной» первым силурийским родом морфологии они породили множество родов и семейств, составивших отряд Fenestellida. Если бы палеонтологи начали работать с силурийскими видами, то они, не зная дальнейшей истории, присоединили бы единичные виды с необычным фенестеллидным признаком к предковому отряду, выделив в отдельный род, но не более того. Но как только к ним в руки попадает все последующее разнообразие, то сразу появляется целый новый отряд. Так кто же возник в силуре и существовал без изменений целых два периода – новый род или отряд? Это вопрос, требующий формального решения и перспективного взгляда. Любая новая, отклоняющаяся форма может стать

311

прародителем большого таксона, а может бесславно вымереть.

Так или иначе, начало крупного таксона – это всегда уклоняющийся от предковой морфологии вид, который получил какое-то преимущество, открывшее перед его потомками новые возможности. Это первый макроэволюционный шаг.

Вперед, в воздушный космос

Рассмотрим, как из рыб получились четвероногие животные, ставшие завоевателями суши: как рыбы отправились в наземный космос. Это событие датируется концом девонского периода, 385–360 млн лет назад. Первые четвероногие были не первыми существами, покинувшими водную среду: на суше в конце ордовика уже поселились растения, по-видимому, еще в кембрии в почвах появилась богатая фауна беспозвоночных, а еще раньше обитателями суши стали бактерии и грибы. Так что рыбы, пожертвовав гармонией со своей привычной водной средой и превратившись в медлительных, неповоротливых четвероногих, пришли в населенный и гостеприимный мир. Если в воде их подстерегали хищники, а за пищу приходилось конкурировать со многими голодными едоками, то на суше крупных хищников не было и привлекало обилие доступной пищи. Поэтому рискованный и трудный выход на сушу был выгодным предприятием. Это была гигантская незанятая экологическая ниша. И эволюция поспешила заполнить ее, как только представилась возможность.

Возможность, по-видимому, обеспечили условия девонского периода. Палеоэкологическая интерпретация местонахождениий с девонскими переходными формами рисует нам мелкие, слабопроточные пресные водоемы субтропического или тропического пояса. Предполагается пониженное содержание кислорода в атмосфере и в воде. Возможно, из-за сильных периодических обмелений позднедевонским лопастеперым рыбам пришлось приспосабливаться к жизни в условиях, где вода больше не служит опорой для тела, потому что слишком мелко, где приходится дышать без помощи жабр атмосферным воздухом

(рис. 57).

Эти водоемы облюбовали различные рыбы – и их было много, включая крупных и мелких хищников. Не случайно в девонских морях 17 % родов рыб приобрели панцирь – мирные обитатели обзаводились средствами защиты. Это было время расцвета рыб – помимо бесчелюстных, появившихся не позднее ордовика, в девонских морях плавали хрящевые и костные рыбы, разделившиеся еще в силуре. А костные рыбы в девоне были уже представлены двумя группами – лучеперыми и лопастеперыми. Эти группы различаются, помимо прочего, строением плавников: у лопастеперых плавник сидит на мясистом основании, скелет которого составляют удлиненные кости, плавниковая лопасть поддерживается серией симметричных костных пластин. У лучеперых плавниковые лопасти асимметричны, а кости основания плавника укорочены.

Именно одна из групп лопастеперых с мощными грудными и брюшными плавниками, напоминающими лапы – рипидистии, – дала начало наземным позвоночным. К лопастеперым относятся современные кистеперые (латимерия) и двоякодышащие (рогозуб, протоптер, чешуйчатник). Генетический анализ показал, что из современных рыб ближайшими родственниками тетрапод являются двоякодышащие.

Эволюционные изменения, происходившие с рипидистиями – предками первых тетрапод (земноводных), были постепенными. Из позднедевонских отложений известно более десятка представителей, сочетавших признаки земноводных и рыб. Они выстраиваются в относительно стройный ряд ископаемых форм: эустеноптерон

(Eusthenopteron), пандерихт (Panderichthys), тиктаалик (Tiktaalik), элпистостега (Elpistostega),

ливониана (Livoniana), эльгинерпетон (Elginerpeton), вентастега (Ventastega), метаксигнат

(Metaxygnathus), акантостега (Acanthostega), ихтиостега (Ichthyostega), тулерпетон (Tulerpeton) и грирерпетон (Greererpeton).

312

по суше, где тело весит гораздо больше, желательно все же иметь специализированную конечность. Нужно было сформировать подвижный сустав лапы и открепить пояс передних конечностей от черепа. Ведь у рыб пояс грудных плавников жестко крепится к задневисочной кости черепа, а это ограничивает движения и головы, и плавников (рис. 58).

Рис. 58 – Схема изменения скелета передних конечностей у «четвероногих рыб» (по А.В. Маркову, 2014)

Но если присмотреться повнимательнее, то окажется, что конечности (плавники) девонских лопастеперых рыб не так уж сильно отличались по своему плану строения от лап примитивных тетрапод. Хотя конечности сохранились не у всех ископаемых переходных форм, мы достаточно подробно знаем, что и как изменялось. Уже у эустеноптерона в переднем плавнике имелась кость, соответствующая плечевой кости тетрапод, и две кости, соответствующие локтевой и лучевой костям. Строение «дистальных элементов», соответствующих будущей кисти тетрапод, у эустеноптерона и пандерихта еще оставалось относительно неупорядоченным.

Далее в этом ряду поместился тиктаалик, обнаруженный в 2006 году американскими палеонтологами Эдвардом Дешлером, Нилом Шубиным и Фаришем Дженкинсом на острове Элсмир (арктическая Канада). «Тиктаалик» на языке эскимосов означает «большая пресноводная рыба, живущая на мелководье». И вправду, тиктаалик – это плоская, покрытая крупной чешуей рыба с крокодильей головой, на которой сверху сидят глаза, впереди две ноздри и большая зубастая пасть. У этой рыбы, как и у других представителей интересующего нас ряда переходных форм, часть черт сходна с лопастеперыми, а другие признаки сближают ее с четвероногими. Рыбьи признаки – это чешуя, плавниковые лучи, почти такие же, как у кистеперых, сложная нижняя челюсть и небные кости. Тетраподные признаки (рис. 59) – укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и потому относительно мобильная голова, наличие локтевого и плечевого суставов (Daeschler et al., 2006).

По сравнению с пандерихтом у тиктаалика скелет передних конечностей приобрел чуть более оформленный вид, так что становится уже более-менее понятно, откуда взялись у потомков тиктаалика косточки пясти и пальцев. Тиктаалик и пандерихт уже могли сгибать свой передний то ли плавник, то ли лапу в суставе, который у их потомков назовут

314

локтевым. А еще тиктаалик опробовал одно небольшое, но важное нововведение – он почти избавился от жаберной крышки, которая еще была у пандерихта (к функциям жаберной крышки мы еще вернемся).

Рис. 59 – Черепа «четвероногих рыб» и первых тетрапод.

Из статьи Ahlberg et al., 2008. Nature. V. 453. P. 1199–1204

Вместе с жаберной крышкой потерялась и жесткая связь между поясом передних конечностей и черепом. Голова освободилась от передних конечностей (или конечности от головы). То и другое стало более подвижным. Теперь можно было начинать учиться нормально ходить. У тиктаалика ребра сплюснулись, соединения позвонков окостенели. За счет этого он стал хуже сгибаться, зато тело приобрело устойчивость, что очень важно для ходячего, а не плавающего образа жизни.

Утрата жаберной крышки оказалась на редкость полезна в дальнейшем. Сочленение остатков жаберной крышки с головой вроде бы стало рудиментарным довеском для наземного, дышащего легкими существа. Но оно не исчезло вовсе, а начало медленное и крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа, превращаясь потихоньку в крошечные слуховые косточки. В действительности слуховые косточки начали формироваться еще до утери жаберной крышки. Как было показано Пером Альбергом и Мартином Бразо из Уппсалы, пандерихт, а не тиктаалик первым приспособил под примитивное стремечко (слуховую косточку) одну из костей сочленения жаберного аппарата с черепом (гиомандибулу). Эта кость была у него тонкой, изящной, она прилегала к дыхательному отверстию (первой жаберной щели), которое расширилось у пандерихта. У рыб это отверстие называется брызгальцем, оно имеется у эмбрионов тетрапод, но по ходу развития эмбриона становится полостью среднего уха и евстахиевой трубой. Пандерихт дышал воздухом, насосный аппарат жаберной крышки (см. ниже) ослабился, и части его переориентировались на выполнение другой функции – восприятие звука. От рыб, близких к пандерихту, стремечко унаследовали все тетраподы, включая нас (Brazeau, Ahlberg, 2006).

У вентастеги, которая по строению черепа занимает промежуточное положение между тиктааликом и акантостегой, от конечностей, к сожалению, почти ничего не сохранилось. Широкая форма рыла, строение черепной коробки сближают вентастегу с акантостегой, а форма и пропорции покровных костей черепа – с тиктааликом.

Широкая челюсть вентастеги была усажена мелкими острыми зубами. На длинном теле

– около метра-полутора в длину – имелось две пары коротеньких конечностей с пальцами (сколько пальцев – неизвестно) и хвост с плавником, который поддерживали плавниковые лучи длиной около 7 см. Вентастега жила в солоноватоводных мелких прибрежьях и, имея внушительные размеры, охотилась на рыб. Как и у пандерихта с тиктааликом, у вентастеги часть бывшего сочленения жаберного аппарата с черепом была преобразована в слуховую косточку – стремечко. Куда относить вентастегу – еще к рыбам или уже к тетраподам, т. е. древнейшим амфибиям, – вопрос формальный, но если у нее действительно были пальцы, то,

315

пожалуй, второй вариант предпочтительнее.

Следующие в ряду – акантостега и ихтиостега, которых принято считать уже «настоящими» тетраподами. Их конечности представляют собой всего лишь еще один небольшой шажок в сторону дифференциации дистальных частей скелета (стопы и кисти). У них окончательно оформились три крупные кости конечности (в передней лапе это плечо, локтевая и лучевая кости), тогда как многочисленные косточки кисти пока еще были мелкими и изменчивыми. Но у акантостеги уже точно были настоящие пальцы, а плавниковых лучей, которые еще сохранялись у тиктаалика, у нее не было. При этом число пальцев у акантостеги варьировало от пяти до восьми: признак еще не «стабилизировался». Изменчив он и у ихтиостеги. Более стабильное число пальцев характерно для тулерпетона (шесть пальцев); также у него имелись уже совсем «тетраподные» локтевая, лучевая и пястные косточки. У грирерпетона число пальцев стабилизировалось – теперь их будет всегда пять.

Кроме конечностей выход на сушу потребовал глубокого преобразования дыхательной и кровеносной системы. Опять же кажется, что переход от дыхания водой к дыханию воздухом невозможен мелкими улучшениями конструкции – нужно какое-то масштабное преобразование сразу обеих систем. Но это, как выясняется, не так. Подобно постепенному преобразованию конечностей так же постепенно происходил и переход от жаберного дыхания к легочному. И это можно увидеть на том же ряду ископаемых четвероногих рыб.

Итак, нужно сформировать легкие и, соответственно, два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Такое строение кровеносной и дыхательной систем, судя по палеонтологическим данным, было чуть ли не у всех девонских лопастеперых рыб. Сохранилось оно и у современных двоякодышащих рыб. В качестве органа воздушного дыхания лопастеперые стали использовать особое впячивание передней части пищевода. Рыба заглатывает воздух, который отправляется в этот пузырь, оплетенный кровеносными сосудами, – это наипростейшее легкое.

У двоякодышащих пузырь выполняет две функции: примитивного легкого и примитивного гидростатического органа. У большинства (но не у всех) костных рыб раздувшееся выпячивание пищевода специализировалось для выполнения второй функции и превратилось в «настоящий» плавательный пузырь. Но у девонских рыб этот вырост пищевода совмещал функции легкого и регулятора плавучести.

В девонских водоемах обретение дополнительного органа дыхания было более чем оправдано: содержание кислорода в атмосфере было понижено, а доля углекислого газа, наоборот, повышена по сравнению с современностью. Поэтому в воде, особенно в стоячей, рыбам было трудно дышать одними жабрами. И они приобрели дополнительный орган для дыхания атмосферным воздухом. Так что для выхода на сушу уже велась «подготовка» исподволь – легкие для дыхания воздухом и прилагающаяся к ним модифицированная система кровообращения уже были припасены у девонских лопастеперых рыб. Разумеется, отбор поддерживал их как адаптации для жизни в бедной кислородом воде. О том, для чего они потом пригодятся, ни рыбы, ни отбор знать не знали.

Появление дыхательного пузыря – примитивного легкого – создало предпосылки для еще одного новшества: эффективного воздушного насоса. У костных рыб воду через жабры гонит жаберная крышка: рыба закрывает рот и поднимает среднюю часть крышки, увеличивая объем жаберной полости (ее мягкая оторочка плотно прижата к телу). Соответственно, давление в жаберной полости уменьшается и, когда рыба открывает рот, туда устремляется вода. Затем рыба закрывает рот, жаберная крышка опускается, оторочка отходит от края и вода вытекает наружу, омывая жабры.

Все это возможно в плотной водной среде, когда требуется обеспечить сквозной ток воды через жабры. В разреженной воздушной среде такой насос будет крайне неэффективным, ведь помимо разной плотности среды у дыхательного насоса и задачи другие. Нужно не гнать воздух сквозным потоком, а вентилировать слепой воздушный мешок. Но эту задачу первые тетраподы (земноводные) толком так и не решили. Это удалось

316

лишь рептилиям. А у земноводных принцип нагнетания воздуха в легкие примерно тот же, что и у дышащих воздухом рыб. Они используют преобразованный аппарат жаберных дуг для расширения глоточной полости и, соответственно, для вдоха. Отработанный воздух из легких выдыхается за счет сокращения мускулатуры легких (а у двоякодышащих рыб он выходит за счет более высокого давления в воде по сравнению с воздушной поверхностью над водой, куда рыба выставляет голову для вдоха-выдоха).

Особенности жаберного аппарата, приспособленного для вдоха-выдоха за счет движения глотки, а не жаберной полости, хорошо отражаются в скелете и современных, и ископаемых девонских лопастеперых. Для более эффективного выведения углекислого газа из организма лопастеперые используют жабры, а земноводные, утратившие жабры, используют кожу («кожное дыхание»). Это создает массу ограничений, из-за которых земноводные так и не смогли далеко уйти от воды.

Но в воздушной среде жаберная крышка все равно не работала в качестве воздушного насоса, поэтому от нее пришлось отказаться, и это открыло наземным обитателям дополнительные возможности – косточки жаберной крышки ушли внутрь черепа. И начали формировать среднее ухо. Жаберная крышка частично редуцировалсь у тиктаалика. Это означает, что тот способ дыхания, которым продолжали пользоваться другие рыбы, стал ему больше не нужен. Тиктаалик дышал в основном воздухом при помощи легких и, возможно, кожей.

Раз у тиктаалика редуцировалась жаберная крышка, это означает, что ему пришлось научиться глотать без использования всасывающего жаберного насоса – рыбы втягивают частицы пищи с током воды. Тиктаалик глотал только за счет движения глотки и головы. У акантостеги, наследницы тиктаалика, еще сохранялись внутренние жабры, а у ихтиостеги они уже редуцировались (наружные жабры у личинок амфибий сохраняются и сегодня). Следовательно, последователи тиктаалика тоже глотали за счет движений головы и челюстей. В дальнейшем по мере редукции остатков жаберного аппарата у древних амфибий происходило постепенное развитие шейного отдела.

Таким образом, в строении дыхательной и кровеносной систем при переходе от рыб к тетраподам не было резких скачков, а большинство важных изменений произошло еще на «рыбьем» этапе. Каждое новшество в дыхании и кровообращении не создавалось на пустом месте, а лишь улучшало требуемые функции на основе развития имеющихся приспособлений.

–––––

Плавники превращаются в пальцы: взгляд генетика

Недавно было обнаружено семейство генов, необходимых для развития плавников у рыб и получивших название actinodin (and). У наземных позвоночных этих генов нет. Если отключить у рыбы гены and, то, во-первых, в парных плавниках не развиваются эластичные плавниковые лучи – лепидотрихии (но в хвостовом плавнике они развиваются нормально), во-вторых – меняется характер работы ряда ключевых генов-регуляторов (в том числе hoxd13a и sonic hedgehog), которые есть не только у рыб, но и у четвероногих и от которых зависит передне-задняя полярность зачатка конечности (будь то плавник или нога). Похожие изменения в работе этих генов-регуляторов у четвероногих, возникающие в результате некоторых мутаций, приводят к полидактилии (многопалости).

По-видимому, потеря генов and древними четвероногими привела к утрате лепидотрихий в парных конечностях, однако в хвостовом плавнике лепидотрихии могли сохраниться. Именно так обстоит дело у древнейших четвероногих, обнаруженных в ископаемой летописи, таких как акантостега и ихтиостега. У этих животных уже не было плавниковых лучей на парных конечностях, но они еще сохранялись в плавниковой складке, окаймлявшей хвост. У более ранних переходных форм, таких как тиктаалик, плавниковые лучи на парных конечностях имелись.

Логично предположить, что утрата генов and и вызванная ею дестабилизация работы регуляторных генов у древнейших четвероногих создала предпосылки для развития у них большого числа (до восьми) почти одинаковых пальцев. В дальнейшем у четвероногих восстановился исходный, «нормальный» характер работы генов-регуляторов, причем теперь их

317

работа уже не зависела от утраченных генов and. Результатом этого могло стать автоматическое сокращение числа пальцев до пяти. Так изучение генетики современных животных помогает понять молекулярные механизмы событий, произошедших сотни миллионов лет назад (Zhang et al., 2010).

–––––

Мы рассмотрели ряд переходных форм, связывающих лопастеперых рыб с примитивными четвероногими (рис. 60).

Рисю 60 – Реконструкции внешнего облика некоторых позднедевонских «четвероногих рыб». Сверху вниз: эустеноптерон, пандерихт, тиктаалик,

вентастега, акантостега (по А.В. Маркову, 2014)

Совершенно непонятно, где в этом ряду находится искомый великий «макропереход». Приобретение выростов пищевода, в которые можно набирать воздух? Нет, это просто адаптация рыб к плохо аэрируемым водоемам. Аналогичные органы воздушного дыхания (например, в виде модификаций ротовой полости) возникали и в более поздние времена у разных рыб, оказавшихся в схожих условиях. Приобретение костей поясов конечностей у

318

эустеноптерона? Едва ли, ведь это тоже была чисто «рыбья» адаптация к большей подвижности плавников. Может, назначить этот рубеж по приобретению подвижного сустава у лап, т. е. где-то между эустеноптероном и тиктааликом? Но ведь это просто адаптация рыб к ползанию по дну мелких луж и переползанию из одного пересохшего водоема в другой, развивавшаяся к тому же долго и постепенно. Еще есть вариант – присвоить «макро»-титул тиктаалику, у которого передние конечности отделились от черепа

истали свободными лапками… хотя и это всего лишь улучшенный вариант адаптации для передвижения по дну на мелководье. Утрата плавниковых лучей и приобретение пальцев? При большом желании можно, конечно, объявить эту небольшую модификацию дистальных участков конечностей тем самым эпохальным «превращением рыбы в амфибию». Действительно, именно в этом месте непрерывного ряда переходных форм специалисты проводят формальную грань между рипидистиями и тетраподами. Но не лучше ли честно признать, что палеонтологические данные показывают просто длинный ряд постепенных маленьких изменений, каждое из которых само по себе никак не тянет на «макрособытие»?

Всюду в этом ряду мы видим последовательные адаптации, служившие их обладателям верой и правдой в конкретных условиях. Ни одна из них по отдельности не заслуживает статуса «макроизменения». Сопоставимые по масштабу эволюционные преобразования происходят и в современной природе вокруг нас, и в лабораторных экспериментах, и в повседневной работе селекционеров. И уж конечно, если бы первые тетраподы вымерли, так

ине дав начало большой и разнообразной группе животных, разумные осьминоги ни за что не выделили бы ихтиостегу, акантостегу и их родню в особый класс – считали бы их самое большее отдельным тупиковым семейством лопастеперых. И были бы правы.

Нестройными рядами – в сухопутное будущее

Завершая разговор о переходных формах между рыбами и тетраподами, нужно уточнить, что, располагая находки в один ряд, мы, конечно, сильно упрощаем реальность. В палеонтологии это типичная ситуация: пока переходных форм найдено мало, их удобно раскладывать в ряд, но чем больше находок, тем кустистее становится эволюционная схема. Вообще эволюция чаще похожа на куст, чем на ниточку, и многочисленные параллелизмы – ее типичнейшая черта (о параллельной эволюции и ее генетических основах мы говорили в главе 4).

На первый взгляд, последовательные изменения от рыб к четвероногим хорошо соотносятся с порядком положения переходных форм во временном ряду: раньше всех жили существа с преобладанием рыбьих признаков, затем с течением времени рыбьи черты терялись, сменяясь тетраподными. Пандерихты жили 385–383 млн лет назад, тиктаалик – 380–375, вентастега – 374–365, акантостега и ихтиостега – 370–365, грирерпетон – 359 млн лет назад.

Однако найдены и другие «четвероногие рыбы», нарушающие эту стройную картину. Например, Metaxygnathus, от которого найдена только нижняя челюсть. Его возраст – 374 млн лет. Он должен бы, судя по геологическому возрасту, иметь морфологию, близкую к тиктаалику, но его морфологическое место – после вентастеги. Очевидно, у Metaxygnathus развитие челюстного аппарата шло быстрее, чем у других, параллельно развивавшихся форм. При этом остальные его органы могли меняться медленее (хотя об этом мы можем пока только гадать). Неодинаковая скорость эволюции разных систем органов свойственна для стартового периода многих крупномасштабных эволюционных преобразований (выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, цветковых растений и т. д.). На этом этапе могут сосуществовать формы, у которых, например, система дыхания уже продвинутая, а ног еще нет, а могут быть и такие, у которых ноги уже вполне ходячие, а легкие еще рыбьи.

Разная скорость эволюции морфологических структур в разных линиях создает мозаику продвинутых и примитивных признаков, которую невозможно разложить в одну аккуратную

319

линеечку. Можно видеть лишь общее направление изменений: как потихоньку вымирают промежуточные формы с преобладанием рыбьих черт, а выживают с преобладанием тетраподных.

В позднем девоне (385–359 млн лет назад) существовали представители разных линий рыб, устремившихся в своей приспособительной гонке к полуводному, полуназемному образу жизни. Позднедевонские окаменелости помогают реконструировать общее направление этой гонки, но не маршрут каждой из линий. То, что известно палеонтологам, – скудные фрагменты явно богатой фауны – пунктирно прорисовывает ход разных эволюционных линий, но не показывает связи между ними, их начала и концы. Поэтому нельзя утверждать, что все они появились и вымерли в позднем девоне, ведь нам известны только некоторые из штрихов пунктира.

Скорее всего, история четвероногих рыб началась не в позднем, а в среднем девоне (397–385 млн лет назад) или даже раньше. В связи с этим можно ожидать находки переходных форм с рыбьими признаками, немного разбавленными признаками тетрапод, в слоях среднего девона. О том, что позвоночные, возможно, приступили к освоению суши раньше позднего девона, свидетельствуют окаменевшие следы, оставленные каким-то шагавшим по суше животным. Эти следы найдены в Польше в слое возрастом 395 млн лет. В определении возраста слоя, в котором найдены эти следы, как будто нет оснований сомневаться. Слой сформировался в прибрежной морской обстановке. Может быть, это была лагуна или заливаемая равнина. На поверхности слоя видны даже ямки от дождевых капель и трещины от высыхания. Сами следы разные по размеру и морфологии; есть цепочки следов, есть и одиночные отпечатки. Самый большой след – 26 см в ширину; для сравнения, ихтиостега длиной около 2,5 м оставляла 15-сантиметровый отпечаток. В цепочке следов различаются отпечатки передних и задних лап – передние меньше задних.

Реконструкция шага по этим следам позволяет заключить, что животное двигалось, изгибая тело из стороны в сторону, примерно как саламандра. Следов волочения хвоста нет. Значит, уже были сформированы крестец и пояс задних конечностей, приподнявших тело над землей. Все это признаки четвероногого хождения (Niedziwiedzki et al., 2010). Эксперты спорят об интерпретации этих признаков – некоторые рыбы тоже любят выходить погулять на воздух и оставляют на суше следы: вспомним, например, чудесную рыбку – илистого прыгуна, который отлично приспособился к прогулкам на свежем воздухе. Но даже если окончательно исчезнут сомнения в тетраподном происхождении тех древних следов, это будет лишь указывать на мозаичный характер эволюции на ранних этапах становления тетрапод. Мы тогда убедимся, что в одной из линий рипидистий четвероногое хождение совершенствовалось быстрее, чем в других. Возможно, это происходило в ущерб более сбалансированной морфологии (см. раздел «Отбор на эволюционную перспективность» в главе 4).

–––––

Сомики показали, как рыбе пообедать на суше

Хотя в лаборатории невозможно воспроизвести такие длинные последовательности мелких изменений, как «выход рыб на сушу», но все же лабораторные наблюдения могут многое прояснить. Чтобы понять, как рыбы могли питаться на суше, не имея к этому никакого навыка, было предпринято любопытное исследование. В качестве объекта был выбран представитель клариевых сомиков Channallabes аpus , обитающий в болотистых водоемах Африки. Выбор был неслучаен: все клариевые сомики способны передвигаться на суше, а некоторые представители этого семейства переползают из одного озера в другое, двигаясь подобно угрю. Для дыхания они используют специальное «легкое» – видоизмененный участок глотки за жабрами, пронизанный кровеносными сосудами. Могут они дышать и лишенной чешуи кожей. Таким образом, сомики приспособились вести двойную жизнь – в воде и на суше, подобно позднедевонским четвероногим рыбам.

Но могут ли они питаться на суше? Ведь питание у всех рыб построено на едином механизме захвата добычи – они ее всасывают. Раздвигая жабры, они создают в жаберной полости пониженное давление, затем открывают рот – и туда устремляется поток воды с пищевыми объектами, кому какие по нраву. А как быть тем рыбам, которые, подобно

320