Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика

необходимость при описании таксона указывать, а при изменении трактовки учитывать его номенклатурный тип, входящий в его состав. Необходимо ещё раз подчеркнуть, что ссылка на один и тот же номинотип повышает вероятность указания одного и того же остенсивно (однотипно) определяемого таксона.

Всовременной номенклатуре этот принцип рассматривается

вконтексте кратко разобранной выше дилеммы: с каким именно номенклатурным объектом (в широком понимании) — таксоном илиегоназванием—соотноситсятип.С«философической»точки зрения (концепция семантического треугольника) тип следует соотноситьстаксоном:онслужитсредствомостенсивногоопределения последнего. С чисто номенклатурной (именовательной) точки зрения тип обычно соотносится с названием таксона и в таком качестве обозначается как номинотип. Эта трактовка выражена афористическитак:«таксоныимеютграницы(circumscriptions),но нетипы,тогдакакназванияимеюттипы,нонеграницы»(Nicolson, 1977, р. 569; со ссылкой на L. Weresub).

Разработка принципа типификации (или «метода типа») со- ставляетважнуюособенность«после-линнеевской»номенклатуры традиционноготолка(Уэвелл, 1867; Hammen,1981;Petersen,1993).

Как показано выше, введение названного принципа (метода), вопреки распространённому мнению, было связано с разработкой номиналистической концепции номенклатуры и, по-видимому, не имело натурфилософской типологической подоплёки.

Типификациятаксона(таксонима)можетбытьпрямой(эксплицитной)иликосвенной.Впервомслучаеэтопроисходиткакпрямое указаниесоответствующейтаксономическойединицы,выбранной

вкачестве номинотипа (таксон, типовой экземпляр). Во втором случаефиксациятипадостигаетсяобразованиемназваниятаксона от названия его номинотипа; такая типификация в ботанической номенклатуре называется автоматической (Международный кодекс…, 2009). В случае таксонов видовой группы вариантом косвенного указания типа является публикация его изображения: подразумевается, что собственно типом является не изображение как таковое, а изображаемый экземпляр.

Действие принципа типификации распространяется: а) во всех традиционныхкодексах—натаксонырангомотвидовойгруппыдо

группы семейства, б) в вирусологии и частично ботанике — также на порядки/отряды, в) в бактериологии — вплоть до классов. Для каждоготаксонасоответствующейранговойгруппыегономенклатурнымтипомслужиттаксономическаяединицаследующейболее низкой основной ранговой группы.

Типификация рангозависима, что явствует из следующего. Для надвидовых таксонов в качестве номинотипа выступает таксон, относящийся к ранговой категории. В группе вида типом является отдельный коллекционный экземпляр = гербарный образец, или их совокупность (типовая серия), или штамм (живая культура); репрезентацией типа может быть его опубликованное описание или изображение. В родовой группе типом является вид, в группе семейства (включая трибу) — род, в группе порядка/отряда — семейство, в группе класса — порядок/отряд.

В современных традиционных кодексах прямая типификация таксоноввсехрегламентированныхранговявляетсяобязательной. Соответственно, неуказание типа вновь описываемого таксона влечёт за собой непригодность (незаконность) его названия. Это же может быть обусловлено непригодностью (незаконностью) названия таксона-номинотипа.

Действиепринципатипификациипроявляетсявтрёхситуациях

— а) при описании нового таксона, б) при замещении прежнего названияновымив)приизмененииинтерпретациитаксона(изменениерангаилисостава).Впервомслучаетребуетсяуказаниетипа таксона.Вовторомслучаезамещающееназваниесвязываетсястем же типом, что и замещаемое. В третьем случае (с учётом требованийпринциповмоносемиииприоритета)названиеостаётсязатем уточнённым таксоном, в состав которого входит номенклатурный тип, с чем связан отказ от принципа ограничивания; в бактериологической номенклатуре последнее условие не обязательно.

На видовом уровне, как указано в главе по истории номенклатуры, прообразом типификации была рассылка оригинальных экземпляров(образцов,эксикатов)авторамипервоописанийтаксонов. СобственнотипификациявпервыебылапредложенавконцеXIX в. Первоначальнотипынебылистрогофиксированы:ранниеноменклатуристы допускали возможность замены исходных образцов при утрате ими диагностической ценности; в современности это

разрешеновбактериологическойноменклатуре.НарубежеXIX–XX вв. в американских кодексах фиксация (указание и сохранение в коллекции) типа на некоторой регламентированной основе стала достаточно строгой. В первой половине ХХ в. в практику вошла фиксация типовых серий для отражения внутривидовой изменчивости,всвязисчемзначительноусложниласьноменклатурасамих типовыхэкземпляров:количествоихкатегорийсталоисчисляться многимидесятками(Schuchert,Buckman,1905;Burling,1912;Frizzell, 1933; Evenhuis, 2008b). С середины ХХ в. типификация вновь описываемых таксонов видовой группы введена в форме рекомендации во все кодексы, ближе к его концу она стала обязательной; при этом существенно сократилось количество категорий типов

В настоящее время в номенклатурных кодексах официально признаныследующиевидовыеноминотипы(типовыеэкземпляры= образцы):голотип(единственныйисходныйэкземпляр,указанный автором описания), синтипы (несколько исходных экземпляров, из которых не выделен голотип), лектотип (экземпляр, в последующем выделенный из числа синтипов), неотип (экземпляр, в последующемфиксированныйприотсутствииилиутратеисходных экземпляров). В зоологической номенклатуре для организмов со сложным жизненным циклом предусмотрена фиксация гапантотипа, который включает представителей разных фаз цикла (по статусу эквивалентен голотипу). В добавление к ним возможна фиксация паратипов и паралеткотипов, дополняющих голотип и лектотип, соответственно; в ботанике также регламентируется использование изотипов иэпитипов, в зоологии — аллотипа; все они так или иначе дополняют голотип. В бактериологическом и вирусологическомкодексахтипомможетбытьнетолькоэкземпляр (точнее, содержащий его микропрепарат), но и штамм — живая культура клеток. Во всех номенклатурных системах изображение так или иначе фиксированного экземпляра, на котором основано первоописание, приравнено к номенклатурному типу; это не распространяется на прижизненные фотографии живых организмов, если последние не поступили в коллекцию. В номенклатуре культивируемых растений, наряду со стандартным термином «тип» (без спецификаций), используется более нейтральное понятие

удостоверяющий экземпляр (ваучер, voucher).

Перечисленные типы таксонов видовой группы, как номенклатурные объекты, ранжированы по значимости следующим образом. В зоологической номенклатуре признаны две официально разделённые категории типов — основные номенклатурные типы (голотип,синтип,гапантотип,лектотип,неотип)ивспомогательные типы(паратип,паралектотип,аллотип).Нередкоонинеофициально обозначаются как первичные и вторичные типы, соответственно. В ботанической и биономенклатуре все типы формально имеют одинаковый статус, хотя по их номенклатурному значению их вполне можно разделить на те же две группы — «основные» (голотип, синтип, лектотип, неотип) и «вспомогательные» (паратип, изотип, эпитип).

В последнее время одной из «горячих точек» в номенклатуре, связанной с применением принципа типификации на видовом уровне,становитсяописаниевидовыхтаксоновпомолекулярно-ге- нетическимданным.Особуюпроблемусоставляютпервоописания видов,вкоторыхдиагнозсодержитспецифическиехарактеристики ДНК-сиквенсов без указания «традиционных» признаков (напри-

мер,Brower,2010;Cooketal.,2010).Обсуждаютсяспособывключе-

нияэтойкатегорииданныхврегламентированнуюдействующими кодексамитипификацию(Reynolds,Taylor,1991;Chakrabarty,2010; Santos, Faria, 2011; Bull et al., 2012; Jörger, Schrödl, 2013; Federhen, 2014). В частности, молекулярный сиквенс, выполняющий функциюноминотипа,предложенообозначатькакгенетип(Chakrabarty, 2010).Однакоздесьважноразличатьисходныйматериал(тканевая пробаит.п.),изкотороговзятавытяжкаДНК/РНК,ирасшифрованный молекулярный сиквенс как результат применения некоторой технологической процедуры. Поэтому расшифровку сиквенса целесообразно «отделить» от типового экземпляра и приравнять её ктрадиционномуизображениюпоследнего.Имеетзначениетакже то, принадлежит ли этот исходный материал к авторской типовой серии или получен из другого источника. Во втором случае вновь полученный материал может быть узаконен в статусе эпитипа, назначение которого в том, чтобы «связать» исходный типовой материал с новейшими молекулярно-генетическими датировками (Evans, Mann, 2009). Здесь большое значение должна иметь воз- можностьизвлечения«старой»ДНКизэкземпляров-номинотипов

(Tautz, 2003; Austin, Melville, 2006; Didham, 2006; Federhen, 2014; Schoch et al., 2014). В связи с этим особое значение приобретают сохраняемые в коллекции/гербарии уже упомянутые «ваучеры»

— удостоверяющие экземпляры (гербарные образцы) «классического» толка, из которых взяты пробы ДНК/РНК. Это позволяет, в частности,устранятьмногиенедоразумения,вызванныеневерной видовойидентификациейхранящихсявГенБанкеданных(Nilssonet al.,2006;Bulletal., 2012;Sandoval-Sierraetal.,2013;Federhen,2014).

Для видовых и особенно инфравидовых таксонов (подвид, разновидностьидр.)номенклатурноезначениеимееттиповоеместонахождение — место сбора (поимки и т. п.) экземпляра=образца, ставшего номенклатурным типом. Вспомогательный тип, собранный (пойманный) в этом месте, называется топотипом.

Длятаксоновродовойгруппы(родыиподроды,вботаникетакже секции)указаниетиповоговидапоявилосьвначалеXIXв.(Латрей, Уэствуд), в его второй половине оно стало обязательной нормой. НарубежеXIX–ХХвв.рассматривалосьнескольковариантовфик- сации типового вида, если в первоописании он не был указан: 1) первый в авторском списке, 2) наиболее «типичный» или известный,3)«типпоисключению»,4)выбранныйпервымревизующим.

Всовременной номенклатуре последний способ — основной. Типификациятаксоновболеевысокогоранга(семейства,поряд-

ки) впервые появилась в ботаникево второй половине XVIII в. как автоматическая (Адансон). Начиная с первых кодексов XIX в. она сталаобщепризнанной,всередине(ботаника)ивконце(зоология)

ХХв. её дополнила обязательная прямая типификация.

Взависимости от того, на каком уровне иерархии применяется типификация, предложно различать классификационный иколлекционный типы: в первом случае это названия таксонов-номиноти- пов,вовтором—типовыеэкземпляры(Farber,1976;Moore,1998).

Вфилономенклатуре для определения таксона как клады вместо принципа типификации вводится особый принцип (правило) анцестрации, требующий указания предка как спецификатора. В таком качестве для клад фигурируют популяции и виды; сами клады как предки не рассматриваются исходя из базовых допущений кладистики.Длявидовпризнаютсятиповыеэкземпляры;отдельно оговорено, что это заимствовано из традиционных кодексов. Если

предкуприписываютсянекоторыехарактеризующиекладуапоморфии, он обозначается как кладотип (Béthoux, 2007b); этот термин имеет более ранние иные значения (Арефьев, Лисовенко, 1995; Hawksworth, 2010). Указание предка вместе с его потомками соответствует условию принципа ограничивания. Возможно, указание гипотетического предка с оговорками допустимо приравнивать к указаниютипа(всегда«реального»).Втакомслучаеоперациональное определение клады в филономенклатуре представляет собой комбинацию остенсивного и экстенсионального способов.

Как было указано, вспомогательным средством реализации требований общего принципа определённости можно считать рассмотренный ранее принцип авторизации в его частном понимании.Имеетсяввиду,чтоуказаниепервичногои/иливторичного авторства,включаяссылкунасоответствующуюработу,небудучи собственно спецификатором, позволяет более чётко обозначить применениеназваниятаксона,чтоважновслучаесинонимии.Это подчёркивается введением уже упоминавшегося понятия «номинального комплекса» (Dubois, 2012).

В филономенклатуре сходный с авторизацией смысл имеет так называемое квалификационное суждение. Оно имеет отношение к определению и/или изменению состава монофилетического таксона при решении вопроса о том, какое название ему следует присваивать (Cantino, Queiroz, 2010).

Ранговостьvs.безранговостьноменклатуры.Принципранго-

востиноменклатурыимеетотношениектаксонимам:онсвязывает образование обозначений таксонов с их положением в ранговой иерархии. Этот принцип — прямое следствие принципа ранжирования иерархии, но не является его частью: ранжирование имеет отношение к иерархии, ранговость номенклатуры — к названиям таксонов.Действительно,дажеприналичиичёткофиксированных рангов способы именования таксонов не обязаны быть жёстко связанными с ними. Номенклатура, в которую введён данный принцип,являетсярангозависимой,еёпредложенотакженазывать

«ранговой» (Клюге, 1999 а,б, 2000).

Принципранговостиноменклатурыпроявляетсяпреждевсегов том,чтонаразныхуровняхранговойиерархииприменяютсяболее илименееспецифичныеправилаопределенияиобозначенияотно-

сящихсякнимтаксонов.Одниправилаявляютсянепосредственно рангозависимыми (образование таксонимов), для других данный принцип вводит особые условия их применения (моносемия, приоритет, типификация). При этом подразумевается, что в пределах одного ранга (одной ранговой группы) такие правила одинаковы длявсехтаксонов:таковпринциподнородностив«спискеДюбуа».

Как следствие, разные ранги опознаются по лексической и/или грамматической структуре названий относящихся к ним таксонов. Ранговую иерархию, наделённую таким свойством, предложено называть помеченной (маркированной) (flagged) (Stevens, 2002).

Рангозависимый характер таксонимов позволяет им частично выполнять классификационную функцию — косвенно или прямо указывать положение таксонов в классификации. Эти указания двоякого свойства: принадлежность к определённой ранговой категории и/или к включающему таксону.

Идея рангоспецифичности правил образования названий таксонов разных рангов в общей форме впервые была высказана в кодексах второй половины XIX в. Так, согласно «Кодексу А. А.» «форма,количествоиструктураназванийзависятотстатусакаждой группы»(Dall,1877,§XIV);здесьпод«статусом»понимаетсяранг. Эти правила состоят в следующем.

Названиявсехтаксоноврангомотрода(включаяегоподразделения)ивышеоднословные.Полныеназваниявидовдвухсловные(не считаяинтеркалярныхназваний).Полныеназванияинфравидовых таксонов и межвидовых гибридов состоят из трёх и более слов.

Длятаксоновнадродовыхиродовойгруппназванияпреимущественно существительные, в видовой группе — преимущественно прилагательные.

Названия надродовых таксонов пишутся во множественной числе, в родовой группе — в единственном числе.

Для видовой группы установлена обязательная связь эпитета таксона с названием ближайшего включающего надтаксона: их сочетание даёт полное название (комбинацию названий) соответствующего таксона указанной группы. В полное видовое название входит название рода (и подрода/секции, если они выделены), к которомуотноситсявид,вполноеназваниеинфравидовоготаксона входят названия включающих его рода и вида.

В большинстве «ранговых» кодексов для таксонов группы семейства и порядка/отряда установлена прямая связь их названий с названиямитаксонов-номинотипов:первыеобразуютсяоткорневой основы вторых (автоматическая типификация). Для родов такая лексическая связь с названиями типовых видов не установлена (предлагалась Адансоном).

Названиятаксоновразныхрангов,относящихсякноменклатурной группе семейства (во всех традиционных кодексах), порядка/ отряда(вботанике,бактериологииивирусологии,вбиономенклатуре),таксоновболеевысокогоранга(ботаническаяибиономенкла- тура)имеютрангоспецифичныеокончания-маркёры.Названиятак- сонов одного ранга с одинаковым рангоспецифичным окончанием предложено называть унифицированными (Клюге, 2000). Причина введения таких окончаний заключается в типификации названий таксонов указанных рангов одними и теми же родовыми названиями: при совпадении корневой части было сочтено разумным «развести» их посредством рангоспецифичных окончаний (Candolle, 1813, 1819). В зоологической номенклатуре официальной (в кодексе)регламентацииназванийтаксоноврангомототрядаивыше нет, она вводится «явочным порядком» (т. е. прецедентно) в некоторыхгруппахпозвоночныхибеспозвоночных(Gadow,1893;Берг, 1932;Stenzel,1950).Вновейшеевремядлязоологическихтаксонов высших рангов желательность такой регламентации обсуждается в общем случае (Родендорф, 1977; Rasnitsyn, 1982; Старобогатов, 1984; Starobogatov, 1991), для них предложено выделять особую номенклатурную группу со специфическими номенклатурными правилами (Duboi, 2000, 2005, 2006, 2011b).

Среди номенклатурных регуляторов, применение которых является рангозависимым, следует прежде всего указать принцип приоритета: он применяется только к названиям таксонов одного ранга(однойранговойгруппы).Вэтомжесмыслерангозависимым является запрет омонимии в зоологии: он также распространяется тольконаназваниятаксонов,относящихсякоднойранговойкатего- рииилигруппе.Запретвботаникеродо-видовойтавтонимиитакже отчасти рангозависим. Принцип типификации рангозависимый в той мере, в какой таксон типифицируется входящей в него таксономической единицей следующего более низкого ранга.

338Глава 4. Элементы теории номенклатуры

Вкачестве альтернативы охарактеризованному принципу разрабатывается рангонезависимая номенклатура на основании идеи безранговых классификаций, которую формализует номенклатурный принцип безранговости. В настоящее время данный принцип официальнопринятвфилономенклатуре.Безранговойможнотакже считать нумериклатуру, в которой цифровая кодировка иерархии не предполагает выделения фиксированных рангов.

Какподчёркнуторанее,ранговыйхарактер«линнеевской»ирангонезависимый характер филогенетической систем номенклатуры делает их в той или иной мере теоретикозависимыми. В первой из них в настоящее время в этом характере особой натурфилософской подоплёки нет, но сами различия сохранены в качестве неких «реликтов», имеющих определённое функциональное значение. В филономенклатуреидеявведениебезранговойноменклатуры—не результатпроизвольногорешения,аобосновываетсяонтологически ссылкой на номинальный характер фиксированных рангов.

«Иерархическая» номенклатура Клюге (1999а,б, 2000) представляетсобойсвоеобразныйвариантбезранговойноменклатурной системы.Внейфиксированныерангинеобязательны.Вместорангоспецифичныхокончанийвтаксонимывводитсяособаяцифровая маркировка,указывающаяшагииерархическоговыделенияобозначенных ими таксонов в данной группе. При этом эквивалентность сходным образом обозначенных шагов иерархического деления в разных группах не подразумевается.

Группоспецифичность таксонимов отчасти сопряжена с их рангоспецифичностью.Согласнопринципу(правилу)группоспецифичностивобозначениятаксоноввключаютсягруппоспецифичные морфемы. Данный принцип является важной частью некоторых вариантов рационально-логической номенклатуры (Petit-Thouars, 1822; Harting, 1871; Tornier, 1898; Herrera, 1899). Среди действую-

щих систем номенклатуры этот принцип принят в вирусологии и ботанике, среди проектируемых — в био- и филономенклатуре. Группоспецифичные морфемы-маркёры могут быть окончаниями илисуффиксами(всекодексы,кромефилогенетического)илиприставками (в филономенклатуре). Они указывают принадлежность таксоновкосновнымподразделенияммираживыхорганизмов,при этомввирусологииониприсваиваютсявсемнадвидовымтаксонам,

в других кодексах — только макротаксонам (отделы, царства). Соответственно,дляназванийтаксоновболеенизкихранговактуален альтернативный принцип группонезависимости таксонимов.

4.3.6. Прочие принципы

Общий свод номенклатурных регуляторов едва ли исчерпывается рассмотренными в предыдущих разделах. Кроме них, регуляторнуюфункциювыполняютещёнекоторыепринципыиправила, которымвразныхноменклатурныхсистемахприписываетсяразное значение — от базового до сугубо второстепенного. Ниже кратко охарактеризованы две их группы, которые имеет смысл выделять в отдельные блоки, — прагматические и этические. Все они, как можно полагать, являются теоретико-нейтральными.

Прагматические принципы задают некий общий контекст функционирования таксономической номенклатуры, обусловленныйеёприкладнымхарактером.Последнееозначает,чтоеёпринципы и правила хороши в той мере, в какой облегчают решение двух основных задач: а) описание таксономического разнообразия и б) общение между членами таксономического сообщества, а равно между ними и пользователями.

С точки зрения прагматики основной нормой таксономической номенклатурысчитаетсяобщийпринципудобства(практичности) в применении номенклатурных норм и в пользовании таксономическими названиями. Фактически он представляет собой одну из детализацийпринципапрагматичности.Иногдавместо«удобства» или«практичности»говорято«целесообразности»номенклатуры

(Watson,1892;Rickett,1953).Ввышеприведённом«спискеДюбуа» это требование оформлено как принцип простоты.

Если общая прагматическая позиция декларируется как основа номенклатурной системы, в её контексте рассматриваются и ранжируются по значимости многие рассмотренные выше принципы и правила именования таксонов. Так, наиболее последовательные сторонникипрагматизмаполагают,чтопринципы,обеспечивающие стабильность номенклатуры в «списочном» смысле (приоритет, используемость), вторичны относительно только что названного

— они просто способствуют его выполнению (Lewis, 1871–1875; Greene, 1896; Rickett, 1953; Cronquist, 1991).