6.5.2.1.2. Лимбическая система: входящие в неё структуры, функциональное значение системы

Лимбическая система (лат. «limbus» – край), отвечающая за формирование эмоций, представляет собой расположенную по краю новой коры цепь нервных структур среднего, промежуточного и конечного мозга (рис. 41). Лимбическая система объединяет в себе: структуры обонятельного мозга (обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и обонятельную кору), перегородку, ядра таламуса, гипоталамус, поясную извилину, гиппокамп и парагиппокампальную извилину.

Филогенетически это очень древняя система, в которой условно выделяют «сердцевину» с внутренними интегративными центрами (таламус, гипоталамус, миндалина и перегородка) и ряд «внешних» интегративных центров (поясная извилина, гиппокамп и парагиппокампальная извилина). В процессе формирования эмоций у человека и высших приматов с лимбической системой непосредственно взаимодействуют также и некоторые отделы новой коры (лобные и височные области). Таким образом, можно отметить, что лимбическая система не имеет чётких границ, она перекрывается и взаимодействует со многими другими системами головного мозга.

Связи внутри системы очень сложны и не до конца изучены. Использование методов окраски с помощью пероксидазы хрена и метода меченных аминокислот позволили выявить основные связи внутри лимбической системы, лежащие в основе переработки поступающей информации и выработки ответной реакции (рис. 42). Предполагается, что поступающие в лимбическую систему сигналы многократно перерабатываются её структурами, циркулируя между ними по нескольким контурам (внешний и внутренний), связанным между собой. В результате происходит анализ и оценка информации и формируется соответствующее поведение.

6.5.2.1.3. Гистологическое строение коры большого мозга

Толщина коры (поверхностного слоя серого вещества мозга) в различных участках полушарий колеблется от 1,3 мм (в обонятельной коре) до 5 мм (в новой коре). Кора состоит приблизительно из 12–18 млрд. нейронов. Строение и распределение нервных клеток в коре большого мозга обозначается термином «цитоархитектоника».

Кора полушарий большого мозга в основном состоит из шести слоёв (пластинок), различающихся между собой, главным образом, по форме и размерам входящих в них нервных клеток. Толщина слоев, плотность расположения в них клеток, а также характер границ между слоями в различных отделах коры варьируют. Наиболее типичной является следующая последовательность слоёв (рис.43).

1) Самым наружным является молекулярный слой, который лежит непосредственно под сосудистой мозговой оболочкой. Он образован сетеобразно переплетёнными концевыми разветвлениями отростков нервных клеток, расположенных в подлежащих слоях.

2) Второй слой – наружный зернистый – называется так потому, что в его состав входят многочисленные мелкие мультиполярные нейроны, тела которых при окрашивании срезов серебром под микроскопом похожи на зёрна;

3) Третий слой – наружный пирамидный – самый широкий. Он состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток, тела которых имеют размеры от 10 до 40 мкм. Пирамидными эти клетки называются из-за того, что их тела расширяются в направлении сверху вниз (снаружи внутрь) и выглядят в виде пирамид;

4) Четвёртый слой – внутренний зернистый – так же как и наружный зернистый, состоит из маленьких мультиполярных клеток-зёрен;

5) Пятый слой – внутренний пирамидный, или ганглионарный – содержит большие пирамидные клетки достигающие в длину до 125 мкм и в ширину до 80 мкм^*. Этот слой наиболее хорошо развит в предцентральной извилине (моторная кора);

6) В шестом – полиморфном – слое располагаются нейроны различной формы и размеров. Этот слой граничит с белым веществом мозга.

Из этих шести слоёв два нижних (пятый и шестой) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, пятый слой предцентральной извилины состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние слои (третий и четвёртый) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (первый и второй) относятся к ассоциативным путям коры.

Нейроны, расположенные в разных слоях коры, в процессе переработки взаимодействуют между собой, образуя функциональную систему, называемую кортикальной колонкой. Кортикальная колонка считается самой мелкой функциональной единицей (модулем) коры, способной выполнять анализ и синтез определённой информации.

В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре большого мозга определяют термином «миелоархитектоника» (см. рис. 43).