11. Множественность стационарных состояний биологических систем. Модели триггерного типа.
Биологические системы могут переключаться с одного режима функционирования на другой и, следовательно, иметь несколько устойчивых стационарных состояний. На фазовой плоскости такая система обладает двумя (и более) устойчивыми особыми точками. Области влияния особых точек разделяются сепаратрисами, которые обычно проходят через неустойчивую особую точку типа седло. Система, обладающая двумя или несколькими устойчивыми стационарными состояниями, между которыми возможны переходы, называется триггерной. Если система функционирует в одном из устойчивых режимов, то малыми отклонениями ее нельзя вывести из этого режима.
Допустим, что система функционирует в устойчивом режиме аи ее необходимо перевести в другой устойчивый режимс. Этого можно достичь двумя способами. За счет внешнего воздействия можно изменить значение переменных Y или X так, чтобы система перешла в некую точкуc1, находящуюся по правую сторону от сепаратрисы седла. После этого система уже сама по фазовой траектории перейдет в точкус(рис.1).
Рис.1. Фазовый портрет триггерной системы с двумя устойчивыми точками (а и с )
Это так называемый силовой способ переключения триггера. Другой способ переключения триггера параметрический. Здесь непосредственному воздействию подвергаются не переменные, а параметры системы.
Множественность стационарных состояний может наблюдаться и в ферментативных системах. Например, в открытой ферментативной системе с субстратным угнетением и обратимой реакцией притока субстрата. Предположим, что исходному состоянию системы соответствует стационарная точка А (рис.2).
Рис.2. Кривая стационарных состояний ферментативной системы:
Y- концентрация субстрата; X - скорость притока субстрата
Будем понижать скорость притока субстрата. При этом система будет смещаться вдоль верхней устойчивой ветви (от А до В). При достижении бифуркационного значения а1система покинет неустойчивую точку В, совершив скачкообразный переход ВД, перейдет на нижнюю ветвь устойчивых стационарных состояний. Если теперь увеличивать скорость притока субстрата, то система будет перемещаться вправо по нижней ветви устойчивых состояний до бифуркационного значения а2. Попадая в неустойчивую точку С, она скачкообразно вернется в исходное состояние А.
Таким образом, при обратимом изменении управляющего параметра (X) осуществляется замкнутый цикл состояний рассматриваемой системы. Причем при достижении определенных (бифуркационных) значений скорости притока (а значит, и концентрации) субстрата происходят скачкообразные переходы с одного уровня стационарных состояний на другой. Такое свойство системы совершать переходы из одного состояния в другое различными путями в зависимости от направления изменений значений параметра называется гистерезисом.
Триггерные свойства ферментативных систем играют решающую роль в регулировании внутриклеточных процессор метаболизма, клеточной дифференциации, при переносе растворов через пористые мембраны.