62. Особенности и механизмы фотоэнергетических реакций бактериродопсина и зрительного пигмента родопсина.

Особенности и механизмы фотоэнергетических реакций бактериородопсина и пигмента родопсина. Бактериородопсин - пигмент пурпурных мембран галофильных бактерий.

Он создаёт трансмембранный градиент протонов за счёт энергии света, далее этот градиент используется для синтеза АТФ. Мембрана Halobacterium halobium - бактерии соленых вод, принадлежащей к Archebacteria, может быть разделена на три фракции желтую, красную и пурпурную. Пурпурная фракция образует кристаллы, которые можно исследовать с помощью электронного микроскопа.

омимо липидов она содержит белок весом 26 кДа. Поскольку фракция образует плоские кристаллы, структуру белка можно исследовать в атомарных деталях. Из-за светочувствительности и семидоменной змеевидной структуры эти белки называют бактериородопсином. Он работает как фотоактивируемый протонный насос, пересекающий бислой в виде семи альфа-спиралей. В настоящее время он изучен лучше всех родопсинов. Как и все другие родопсины, он состоит из семи плотно упакованных a-спиралей, пронизывающих мембрану.

Как и другие родопсины, этот белок непрочно связан с хромофором ретиналем. При высоких напряженностях кислорода происходит переключение на фотосинтез. Протоны, необходимые для этого процесса, переносятся через мембрану бактериородопсином, который действует как протонный насос, управляемый светом. Можно показать, что на каждый поглощенный фотон изнутри наружу через мембрану переносятся два протона. Механизм насоса явился предметом многочисленных исследований.

звестно, что ретиналь связан шиффовым основанием как и в зрительнрых пигментах животных с лизином 216 К216 опсина и контактирует с шестью из семи трансмембранных спиралей. Ретиналь имеет транс-конформацию и располагается в туннеле между спиралями, блокируя, таким образом, поток протонов. В механизме протонового насоса происходит преобразование транс-конформации в 13-цис- конформацию ретиналь изгибается в опсиновом туннеле и переносит протон с цитоплазаматической стороны на внеклеточную.

В отличие от родопсинов сетчатки позвоночных, ретиналь не отсоединяется от опсинового апопротеина. Аминокислотная последовательность бактериородопсина сильно отличается от опсинов животных, что позволяет допустить их независимое эволюционное происхождение. Это подтверждается тем, что ретиналь бактерии образует 13-цис-конфигурацию, а не 11-цис-конфигурацию, как в опсинах животных. Тем не менее, сама по себе конформация бактериородопсина показывает, что он принадлежаит к вездесущему надсемейству семидоменных змеевидных белков, которые вовлечены в огромное число процессов в царстве животных.

63. Энергетический и квантовый выход. Молекулярные механизмы других фотобиологических процессов: зрение; фототропизм; фотопериодизм; фототаксис; абиогенный синтез веществ; фотодинамическое действие; фотореактивация; действие уф на белки, нк; бактерицидное действие.

Важными характеристиками люминесценции являются энергетический и квантовый выходы. Отношение энергии, излучаемой при люминесценции, к поглощенной энергии называется энергетическим выходом.

Обычно В ≈ 0,7—0,8, поэтому использование таких люминофоров очень экономично.

Отношение числа квантов, излучаемых при люминесценции, к числу поглощенных квантов называется квантовым выходом.

Очевидно

Поскольку форма спектра люминесценции не зависит от длины волны возбуждающего света, то

 (7)

Формула (7) представляет собой закон Вавилова: энергетический выход люминесценции сначала растет прямо пропорционально длине волны возбуждающего света, а по достижении определенного предела падает до нуля.

Резкое падение энергетического выхода происходит при длинах волн, которые соответствуют малоэнергетическим квантам. Если энергия кванта hv меньше, чем разность энергетических уровней E2—E1, то возбуждения атомов люминофора не происходит.

К фотобиологическим относятся процессы:

Фототаксис – движение организмов, например бактерий, к свету или от света;

Фототропизм – поворот листьев или стеблей растений к свету или от света;

Зрение – превращение световой энергии в энергию нервного импульса в сетчатке глаза или в аналогичных фоторецепторах;

Действие ультрафиолетовых лучей (бактерицидное или бактериостатическое действие на микроорганизмы, мутагенное действие, канцерогенное действие, образование витамина D из провитаминов, эритемное действие на кожу, образование загара, терапевтические эффекты).

Фотореактивация - это фотобиологический процесс, направленный на устранение Уф индуцированных летальных фотопродуктов ДНК.

Фотопериодизм — реакция живых организмов (растений и животных) на суточный ритм освещенности, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток (фотопериодами).

Действие уф на белки, нк: Поглощение энергии ультрафиолетовых лучей приводит к возбуждению атомов, молекул клеток и переходу электронов с одной орбиты на другую, отрыв электрона от атома или молекулы обуславливает фотоэлектрический эффект. Атомы и молекулы тканей организма приходят в новое, физически измененное состояние, при котором увеличивается запас энергии и в тканях образуется большое количество ионов. Фотобиологические процессы обусловлены разрушением белка и нуклеиновых кислот. С другой стороны образуются специфические химические вещества, которые способствуют восстановлению структуры нуклеиновых кислот.