12Фимбрии и пили.Их функции.

Внешний вид фимбрий

Внешне пили, или фимбрии, как их называли до 1956 г., выглядят как микроскопические волоски, покрывающие клетку бактерии. На 1 клетку прокариота может приходиться от нескольких единиц до тысяч ворсинок.

Хотя они, как и жгутики, являются поверхностными образованиями, однако между собой имеют больше различий, чем сходств.

По размеру пили намного меньше жгутиков, в среднем в 3 раза тоньше (не более 10 нм), и длиной не превышают 1,5 мкм.

По строению, несмотря на то, что как пили, так и жгутики состоят из белковых клеток, они также различаются:

• пили, или фимбрии, представляют собой легкую цепочку проводящих белков цилиндрической формы, отходящую от поверхностного слоя клетки;

• жгутики являются более громоздкими по строению, с наличием сложных структур (стержень, базальное тело, кольца и другое).

Строение бактериальной клетки. Столь явное различие в строении поверхностных образований прокариотов связано с совершенно разными задачами, которые они решают в процессе жизнедеятельности бактериальной клетки.

Для чего прокариотам пили

К примеру, если жгутики бактерий обеспечивают возможность передвигаться, то фимбрии не имеют никакого отношения к перемещению в пространстве и присутствуют как у движущихся, так и у неподвижных бактерий.

Неподтвержденным исключением можно считать участие пилей 4 типа в скользящем движении прокариотов всей колонией, характерном для многих протеобактерий (и миксобактерий), скользящих бактерий, циано-, несерных бактерий и других.

В отличие от жгутиков функции пилей бактерий изучены достаточно слабо, но совершенно очевидно, что одной из них является способность обеспечить прикрепление клетки бактерии к питательному субстрату.

Разные типы ворсинок

Пили не являются однородными образованиями, их различают как минимум 4 типа, каждый из которых выполняет свои функции, причем одна клетка может являться носителем несколько разных типов фимбрий.

Пили 1 типа

Фимбрии бактерий 1 типа образуются из пилина (белок) и отличаются крайне прочной связью с прокариотом. Чтобы отделить такую фимбрию от бактериальной клетки, требуются усилия, многократно превышающие необходимое воздействие для отделения половых пилей или жгутиков.

Для пилей 1 типа характерно расположение перитрихиально – по всей поверхности бактерии.

Исследования методами выявления свойств показали, что пили 1 типа являются химически устойчивыми образованиями – они инертны к растворам щелочей, мочевине и трипсину (фермент, расщепляющий белки).

Разрушаются пили 1 типа при кипячении в растворах с высокой кислотностью, при этом методе воздействия происходит необратимое разрушение (денатурация) белка, образующего фимбрию.

Характерной особенностью пилей 1 типа является:

• способность образовывать пленки и придавать бактериям гидрофобные свойства;

• способность вызывать агглютинацию эритроцитов (выпадение в осадок в результате склеивания) под действием агглютининов.

Основными функциями являются:

• адгезивная – прикрепление бактерий к субстратам;

• защитная – объединение клеток прокариотов, получивших гидрофобные свойства, в группы;

• участие в процессах метаболизма клетки – увеличение всасывающей поверхности.

Ворсинки 2 типа

Эта группа имеет очень много общего с предыдущей, однако не обладает характерными особенностями 1 типа – пили не участвуют в формировании пленок и не приклеиваются к эритроцитам (агглютинация), провоцируя выпадение их в осадок.

Столь близкое сходство позволяет предположить, что пили 2 типа являются мутантной формой 1 типа.

Половые фимбрии (3 тип)

Современные методы выявления позволили определить, что при горизонтальном переносе генетического материала (конъюгации) ключевую роль играют половые пили.

Возможность непосредственного контакта двух бактериальных клеток с последующей конъюгацией была выявлена в 50-х годах прошлого века в результате исследований двух американских биохимиков – Д.Ледербейга и Э.Тейтема. Данный процесс имеет большое практическое значение, так как позволяет производить обмен наследственными признаками организмам, размножающимся только прямым делением.

Половые фимбрии, их называют F-пили, присутствуют только у бактериальных штаммов, обладающих фактором трансмиссивности – это может быть автономный репликон или его часть.

F-пили представляют собой цилиндрические белковые образования большего диаметра, чем пили 1 или 2 типа, расположенные перпендикулярно к поверхности.

Формирование пиля осуществляется на поверхности цитоплазматической мембраны в точках контакта ее с вешней оболочкой. Сформированная трубочка проходит сквозь слои муреина и внешнюю мембрану.

В случае потери F-пили восстанавливаются – в течение 30 секунд пиль достигает половины своей величины. Для формирования полноценной трубочки необходимо от 4 до 5 минут.

Современные методы выявления позволили определить, что на поверхности бактерии F-пили сохраняются в течение 5 минут, после чего сбрасываются, и процесс повторяется.

F-пили значительно отличаются от ворсинок 1 и 2 типа как по строению, так и по свойствам.

В отличие от последних F-пили легко отделяются от бактериальной клетки даже при незначительном встряхивании.

Методами физико-химического анализа было определено, что в составе F-пили отсутствует целый ряд α-аминокислот, характерных для белка пилей 1 типа, но через ковалентную связь присоединены остаток D-глюкозы и две фосфатные группы.

В связи с иной химической структурой на F-пили не адсорбируются обычные фаги, а только специфичные для них, называемые мужскими фагами.

Участие F-пили в процессе передачи информации

Процесс передачи части генетической информации подразумевает наличие пары клетка-донор и клетка-реципиент.

Первоначально клетка-донор формирует F-пиль.

F-пиль донора фиксируется на клетке-реципиенте.

В F-плазмиде донорной клетки осуществляется разрыв одной нити ДНК, которая передается реципиенту.

Обе бактерии достраивают вторую цепочку ДНК и восстанавливают F- плазмиду. Клетка-реципиент превращается в донора.

Микроскопические методы исследований позволили определить, что образование F-пилей характерно только для растущих и активных клеток, при переходе в стационарную фазу роста бактерии теряют свою способность образовывать половые пили и становятся плохими донорами.

Специфическая направленность фимбрий 4 типа

Пили 4 типа принимают участие в обеспечении разновидности скользящего движения бактерий всей колонией.

Польза и вред бактерийСам процесс скольжения с участием пилей 4 группы предполагает наличие 2 систем движения:

• А-система — секретирует слизь на полюсе направления движения микроорганизма.

• S-система – роение; обеспечивается последовательным сокращением и удлинением пилей 4 типа, подобное подтягиванию.

Механизм данного вида бактериального движения на сегодняшний день находится в процессе изучения, и большинство выводов носят предположительный характер.