11. Жгутики и движение бактерий.
По характеру движения подвижные бактерии разделяют на плавающие и скользящие(ползающие). Орган движения плавающих бактерий — жгутики; подвижность скользящих бактерий обеспечивают волнообразные сокращения тела. Расположение жгутиков — характерный признак, имеющий таксономическое значение. Варианты расположения жгутиков приведены на рис. 4-1. У некоторых бактерий жгутики расположены по всей поверхности клеточной стенки (например, у бактерий рода Proteus), такие бактерии известны как перитрихи [от греч. peri-, вокруг, + trichos, волос]. Некоторые бактерии снабжены только одним толстым жгутиком (например, представители рода Vibrio), они известны как монотрихи. Политрихи — бактерии, имеющие одиночный по виду жгутик, образованный пучком из 2-50 жгутиков. Полярные жгутики прикреплены к одному или обоим концам бактерии. Монополярно-политрихиальное расположение жгутиков имеют лофотрихи [от греч. lophos, пучок, + trichos, волос], к ним, например, относят представителей рода Pseudomonas. Биполярно-политрихиальное жгутикование имеют амфитрихи [от греч. amphi-, двусторонний, + trichos, волос] (например, бактерии рода Spirillum).
Жгутик — спирально изогнутая полая нить, образованная субъединицами флагеллина. У разных бактерий толщина жгутиков варьирует от 12 до 18 нм, что составляет не более 1/10 диаметра жгутиков водорослей и простейших. Жгутики также различают по длине и диаметру витка. Место прикрепления жгутика к бактериальной клетке имеет сложное строение и состоит из базальной структуры и так называемого «крюка» (рис. 4-2). У грамположительных бактерий в состав базальной структуры входит одна пара, а у грамотрицательных бактерий — две пары колец. Кольца играют роль «приводного диска» и «подшипника». Вся конструкция выполняет функцию хемомеханического преобразователя (флагеллиновый мотор). У спирохет за движение ответственна особая органел-ла — осевая нить, состоящая из двух рядов бактериальных жгутиков, расположенных продольно внутри клетки.
Тонкое строение жгутиков. Жгутики представляют собой спирально закрученные нити. У разных бактерий они различаются по своей толщине (12-18 нм), длине (до 20 мкм), а также по длине и амплитуде витка. Эти параметры характерны для каждого вида. У некоторых бактерий могут образовываться жгутики разных типов. Нити жгутиков состоят из специфического белка флагеллина. Они построены из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субьединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства (подобно белковым молекулам в вирусе табачной мозаики; см. разд. 4.1). Таким образом, структура жгутика определяется свойствами белковых субъединиц.
Жгутик состоит из трех частей - описанной выше спиральной нити, «крюка» вблизи поверхности клетки и базального тельца. С помощью базального тельца жгутик закреплен в плазматической мембране и в клеточной стенке (рис. 2.38). Оно состоит из центрального стержня, на котором у грам-отрицательных бактерий находятся две пары колец. Наружная пара (кольца L и Р) расположены на уровне наружного и внутреннего слоев клеточной стенки, а внутренняя пара (кольца S и М)-на
уровне наружного слоя плазматической мембраны. Так как у грам-по-ложительных бактерий наружная пара колец отсутствует, полагают, что для вращения жгутиков необходима только внутренняя пара. Можно представить себе, что кольцо М действует как приводной диск, а кольцо S играет роль подшипника на внутренней поверхности пептидогликано-вого слоя. Молекулярный механизм вращательного «мотора» жгутика пока не выяснен.
О- и Н-аитигены. Proteus vulgaris часто распространяется по всей поверхности агара в виде тонкого серого налета (Н-форма, от нем. Hauch-налет). Такое «роение» объясняется большой подвижностью клеток. Некоторые штаммы налета не образуют (О-форма, от нем. ohne Hauch-без налета). Эти штаммы неподвижны, они лишены жгутиков. Отсюда ведет свое начало обычная терминология, принятая в бактериальной серодиагностике; антигены поверхности или вообще тела клетки (соматические) называют О-антигенами, а антигены жгутиков - Н-антигенами.
Фимбрии и пили. Поверхность некоторых бактерий покрыта большим числом (от 10 до нескольких тысяч) длинных, тонких прямых нитей толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм, называемых фимбриями или пилями. Они встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков. От них следует отличать половые пили, или пили типа F, которые были обнаружены у клеток-доноров Escherichia coli К 12, т.е. у штаммов, содержащих половой фактор F (F +, Hfr). Пили F встречаются только по одной или по две на клетку, они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм.