- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •РАЗДЕЛ I
- •ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ
- •ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ
- •1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ
- •1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ
- •И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
- •1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ
- •1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
- •1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
- •1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА
- •РАЗДЕЛ II
- •КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
- •ГЛАВА 2
- •КЛЕТКА — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО
- •2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
- •2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
- •2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
- •2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма
- •2.3.3. Поток информации
- •2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения
- •2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы
- •2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ
- •2.4.1. Жизненный цикл клетки
- •2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле
- •3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО
- •3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4.1. Химическая организация гена
- •3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика
- •3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства
- •3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности
- •3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК
- •3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
- •3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций
- •3.4.3. Использование генетической информации
- •3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации
- •3.4.3.3. Ген — функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком
- •3.4.4. Функциональная характеристика гена
- •3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
- •3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
- •3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- •3.5.2.1. Химический состав хромосом
- •3.5.2.2. Структурная организация хроматина
- •3.5.2.3. Морфология хромосом
- •3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
- •3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
- •3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании
- •3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
- •3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА
- •3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип
- •3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
- •3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа
- •3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
- •3.6.3. Особенности организации наследственного материала
- •3.6.4. Эволюция генома
- •3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
- •3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома
- •3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома
- •3.6.4.4. Подвижные генетические элементы
- •3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала
- •3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов
- •3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
- •3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
- •3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
- •3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
- •3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот
- •3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
- •КЛЕТОЧНЫЕ
- •У ЧЕЛОВЕКА
- •4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •У ЧЕЛОВЕКА
- •4.2.1. Соматические мутации
- •4.2.2. Генеративные мутации
- •ГЛАВА 5
- •РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
- •5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.2.1. Чередование поколений
- •5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
- •5.3.1. Гаметогенез
- •5.3.2. Мейоз
- •5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ
- •5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
- •В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА
- •6.1.1. Модификационная изменчивость
- •6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов
- •6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола
- •6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды
- •6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА
- •6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование
- •6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
- •6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ
- •6.4.1. Наследственные болезни человека
- •6.4.1.1. Хромосомные болезни
- •6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования
- •6.4.3. Методы изучения генетики человека
- •6.4.3.1. Генеалогический метод
- •6.4.3.2. Близнецовый метод
- •6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии
- •6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток
- •6.4.3.6. Цитогенетичвский метод
- •6.4.3.7. Биохимический метод
- •6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях
- •6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний
- •6.4.5. Медико-генетическое консультирование
- •ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
- •7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ
- •7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
- •7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
- •7.5.1. Дробление
- •7.5.2. Гаструляция
- •7.5.3. Образование органов и тканей
- •7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
- •7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА
- •7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие
- •7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида
- •8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ
- •8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.2.1. Деление клеток
- •8.2.2. Миграция клеток
- •8.2.3. Сортировка клеток
- •8.2.4. Гибель клеток
- •8.2.5. Дифференцировка клеток
- •8.2.6. Эмбриональная индукция
- •8.2.7. Генетический контроль развития
- •8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.3.1. Детерминация
- •8.3.2. Эмбриональная регуляция
- •8.3.3. Морфогенез
- •8.3.4. Рост
- •8.3.5. Интегрированность онтогенеза
- •8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ
- •8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.6.1. Генетика старения
- •8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ
- •8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
- •9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ
- •9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
реципиента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.
Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6—7 млн. клетокпредшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400—500 овоцитов.
5.4.ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ
ИДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Организмы с половым размножением в результате мейоза образуют гаплоидные гаметы. В момент оплодотворения благодаря слиянию двух таких клеток возникает диплоидная зигота. Многократные митотиче-ские деления зиготы и ее потомков приводят к увеличению числа диплоидных клеток, которые строят тело организма в процессе его развития. По достижении последним половой зрелости возобновляется процесс образования гаплоидных гамет. Таким образом, в жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяются две фазы: гаплоидная и диплоидная (рис. 5.11). Относительная продолжительность этих фаз варьирует у представителей различных групп живых существ: у простейших и грибов преобладает первая, у высших растений и животных — вторая.
Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора, сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, от которого зависят эволюционные перспективы. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели, не оказывая влияния на развитие фенотипа, не снижают жизнеспособности.
225
Рис. 5.11. Фазы жизненного цикла многоклеточных животных
5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно происходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный механизм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и особенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов других видов (см. 3.6.4.5). Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска Elysia viridis сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли Codium bragile, в результате чего моллюск приобретает способность к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гидроидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми червями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволюции путем воровства.
Явление трансдукции заключается в том, что в генетический материал клеткихозяина (бактериальной или эукариотической) встраивается нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных
226
частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраиваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, проявляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам (см. 3.6.3).
Примеры проникновения в организм действующей биологической информации организмов из других таксонов, прежде всего вирусов, описаны у высших животных и человека. Так, сотрудники, длительно работающие в онкологических лабораториях с вирусной опухолью кроликов — папилломой Шопа, имеют, как правило, пониженное содержание в плазме крови аминокислоты аргинина. Объясняется это тем, что вирус папилломы, которым «заражены» такие люди, несет ген синтеза аргиназы, катализирующей обмен аргинина. Будучи активным, этот ген обусловливает образование дополнительных молекул фермента. Описанный факт относится к широкой области так называемого
вирусоносительства или латентных вирусных инфекций. Вирус, присутствуя в клетках организма длительное время и не вызывая собственно патологических изменений, приводит к развитию некоторых фенотипических признаков. У человека известен генетический дефект, который проявляется в серьезных нарушениях развития и зависит от недостатка аргиназы. Открытие способа контролируемого «заражения» таких людей вирусом папилломы Шопа могло бы нормализовать их фенотип.
Технологии геномики (см. разд. 3.2), расшифровывающие нуклеотидные последовательности ДНК, создают почву для целенаправленного изменения или введения в человеческий геном нормальных нуклеотидных последовательностей, что в перспективе может стать основой генотерапии.
Половой процесс служит универсальным механизмом обмена генетической информацией между особями в пределах вида. Рассмотренные факты свидетельствуют о том, что количество и содержание информации, используемой различными организмами для развития и жизнедеятельности, не всегда ограничиваются той, которая была ими приобретена от родителей. Существуют дополнительные пути приобретения биологической информации. Видоспецифическая информация, получаемая в процессе размножения, обеспечивает развитие особей определенного морфофизиологического типа. Дополнительная информация по биологическому содержанию в значительной степени случайна и нередко нарушает реализацию собственной генетической информации хозяина. В связи с этим в эволюции возникли механизмы защиты от проникновения чужеродного наследственного материала. Примером может служить интерферон — белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на внедрение вирусов и представляющий собой фактор неспецифического противовирусного иммунитета, а также система иммунологического надзора.
227