Рис. 3.66. Продолжение

3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала

Возникновение хромосомной организации наследственного материала в эукариотической клетке тесно связано с большим его объемом по сравнению с прокариотической клеткой. Распределение основной массы генетического материала в ограниченном количестве ядерных структур — хромосом — обеспечивает упорядоченность его пространственной организации по группам сцепления. Относительная самостоятельность хромосом в процессах репликации ДНК и распределения ее молекул между дочерними клетками позволяет закономерно воспроизводить и передавать обширную информацию в ряду клеточных поколений, сохраняя постоянство ее организации. Наконец, распределение генов по группам сцепления допускает возможность рекомбинации генетического материала гомологичных и негомологичных хромосом при мейозе и оплодотворении (см. разд. 3.6.2.3).

Эффективность рекомбинации наследственного материала, возрастающая у эукариот благодаря его хромосомной организации, существенно увеличивает степень комбинативной изменчивости у данных организмов. Это является важным эволюционным фактором, обеспечивающим разнообразный исходный материал для естественного отбора.

3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип

Геномом называют всю совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов. Геном видоспецифичен, так как представляет собой тот необходимый набор генов, который обеспечивает формирование видовых характеристик организмов в ходе их нормального онтогенеза. Например, у некоторых видов появляются гаплоидные организмы, которые развиваются на основе одинарного набора генов, заключенного в геноме. Так, у ряда видов членистоногих гап-лоидными являются самцы, развивающиеся из неоплодотворенных яйцеклеток.

При половом размножении в процессе оплодотворения объединяются геномы двух родительских половых клеток, образуя генотип нового организма. Все соматические клетки такого организма обладают двойным набором генов, полученных от обоих родителей в виде определенных аллелей. Таким образом, генотип — это генетическая конституция организма, представляющая собой совокупность всех наследственных задатков его клеток, заключенных в их хромосомном наборе — кариотипе.

146

Рис. 3.67. Кариотипы организмов различных видов: I — скерды, II — дрозофилы. III — человека

Кариотип — диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом (рис. 3.67). Ниже приведены количества хромосом соматических клеток некоторых видов организмов.

Если число хромосом в гаплоидном наборе половых клеток обозначить п, то общая формула кариотипа будет выглядеть как 2п, где значение п различно у разных видов. Являясь видовой характеристикой организмов, кариотип может отличаться у отдельных особей некоторыми частными особенностями. Например, у представителей разного пола, имеются в основном одинаковые пары хромосом (аутосомы), но их кариотипы отличаются по одной паре хромосом (гетерохромосомы, или половые хромосомы). Иногда эти различия состоят в разном количестве гетерохромосом у самок и самцов (XX или ХО). Чаще различия

147

касаются строения половых хромосом, обозначаемых разными буквами —X и Y (XX или XY).

Каждый вид хромосом в кариотипе, содержащий определенный комплекс генов, представлен двумя гомологами, унаследованными от родителей с их половыми клетками. Двойной набор генов, заключенный в кариотипе,— генотип — это уникальное сочетание парных аллелей генома. В генотипе содержится программа развития конкретной особи.

3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации

3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток

В основе самовоспроизведения кариотипа в ряду клеточных поколений лежат процессы самоудвоения отдельных хромосом, описанные в разд. 3.5.3.1. Жизнедеятельность клеток как структурно-функциональных единиц живого обеспечивается всей совокупностью получаемого ими генетического материала, поэтому особое значение приобретает поддержание постоянства кариотипа в ряду их поколений. На геномном уровне организации наследственного материала это обеспечивается всей совокупностью процессов, происходящих в митотическом цикле (см. гл. 2).

148

Рис. 3.68. Образование двуядерных клеток в результате торможения цитотомии при их делении

Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом, т.е. в геноме, является видоспецифическим и соответствует с, то в диплоидном кариотипе, равном 2n, оно составляет 2с. В ходе митотического цикла количество ДНК в клетке изменяется от 2с (сразу после ее образования, когда хромосомы состоят из одной нити) до 4с (после репликации ДНК в S-периоде интерфазы, когда хромосомы становятся двунитчатыми). Число хромосом при этом остается неизменным и равным 2n на протяжении всего митотического цикла. Благодаря описанным ранее процессам, происходящим в ходе интерфазы и последующего митоза (см. гл. 2), дочерние клетки получают от материнской полноценную наследственную программу — генотип, заключенный в кариотипе.

Однако не всегда клетки, удвоившие свой наследственный материал, вступают в митоз. Этим обусловлено существование в тканях некоторого количества клеток с формулой наследственного материала 2я4с, представляющих определенный резерв, готовый немедленно приступить к делению. Наконец, не всегда начавшееся деление заканчивается образованием двух дочерних клеток. Нарушение деления цитоплазмы при нормальном формировании дочерних ядер приводит к образованию двуядерных клеток (рис. 3.68). Разрушение ахроматанового веретена, делающее невозможным распределение дочерних хромосом между его полюсами, сопровождается появлением полиплоидных клеток (рис. 3.69), в которых 4п дочерних хромосом остаются в одном неразделившемся ядре.

Указанные отклонения от обычного течения митотического цикла являются причиной появления в тканях клеток, несущих больший по объему наследственный материал.

149