18. Партеногенез, андрогенез, гипогенез.

Половое размножение — возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет рядпреимуществ:

• Высокий коэффициент размножения.

• Обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.

• Большие адаптивные способности дочерних особей.

Половое размножение характеризуется следующими особенностями:

• Участвуют 2 особи.

• Источником образования новых организмов служат специальные клетки — гаметы, обладающие половой дифференцировкой.

• Для образования нового организма необходимо слияние 2-х половых клеток. Достаточно одной клетки от каждого родителя.

У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения:

Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.

Партеногенез — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у низших ракообразных, коловраток, пчел, ос. Различают:

• соматический или диплоидный,

• генеративный или гаплоидный партеногенез.

При соматическом — яйцеклетка или не претерпевает редукционного деления, или 2 гаплоидных ядра сливаются вместе, восстанавливая диплоидный набор хромосом.

При генеративном — зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Так, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. У ос, муравьев при партеногенезе диплоидный набор восстанавливается в соматических клетках за счет эндомитоза.

Развивающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез может бытьпостоянным (облигатным), или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении.

Гиногенез — вид полового размножения, при котором участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки, но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса Развитие зародыша осуществляется за счет женского ядра. Наблюдается у круглых червей, у живородящей рыбки Molinеsia. Ядро сперматозоида разрушается и теряет способность к кариогамии, но сохраняет способность к активации яйца. Потомство получает генетическую информацию от матери.

Противоположность гиногенеза — андрогенез. Андрогенез — вид размножения, при котором происходит развитие яйца за счет мужского ядра и материнской цитоплазмы. Гаплоидный зародыш характеризуется низкой жизнеспособностью, которая нормализуется при восстановлении диплоидного набора хромосом. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. При полиспермии возможно слияние 2-х отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра, как у тутового шелкопряда.

Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда. У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. Л. Астауров, такие андро-генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.

19. Этапы эмбриогенеза

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения и представляет собой процесс пробразования зиготы в многоклеточный сложно устроенный организм.

Три этапа:

1. Дробление

2. Гаструляция

3. Гисто- и органогенез

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений зиготы и образующихся бластомеров, заканчивающийся формированием многоклеточного однокслойного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами(от греч. бласте - росток, зачаток). Особенность митотических циклов дробления - то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется 6 делений, и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток (период G1отсутствует), но обязательно синтезируется ДНК. Все предшественники ДНК и необхо-

димые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митоти-ческие циклы укорочены, и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. После нескольких циклов деления образовавшиеся бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, формируя стенку бластулы - бластодерму. Вследствие отсутствия роста бластомеров в период дробления общий размер зародыша на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается вмногослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок и уменьшительного суффикса «ул»). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок - эктодерму - и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри - гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листкаявляются определяющим морфологическим признаком гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых зародышевых листков во время гаструляции образуется еще третий - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.

Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическоеразмножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Интерфазы митотических циклов включают все периоды (G1, S, G2), поэтому начиная со стадии гаструляции наблюдается рост развивающегося организма. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало дифференцировки клеток, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие ово(оо)плазматической сегрегации, Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции - взаимодействия между клеточными комплексами (частями) развивающегося зародыша.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными мор-фогенетическими (формообразующими) преобразованиями. Необходимая предпосылка перехода к органогенезам - достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение по отношению друг к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифферен-

цировкой клеток и образованием тканей, дифференциацией тканей и структур, а также их избирательным и неравномерным ростом. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.