Миграции

Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями , ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах

• Общее свойство большинства популяций

• Противостоит изоляции

• Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )

• Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в генофонд мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )

• Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )

• Случайный и ненаправленный фактор эволюции

Популяционные волны

Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )

В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов

Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды

Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней

Периодические колебания :

сезонные колебания абиотических факторов

размножение

Непериодические колебания :

природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)

территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )

давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий

деятельность человека

неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )

сокращение кормовых ресурсов

Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно приостановить эволюционный процесс

Значение популяционных волн

Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций ( случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз )

Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для естественного отбора

Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или временная остановка эволюционного процесса )

При росте численности :

слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей

интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями

усиление внутривидовой борьбы за существование

выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых экологических ниш )

При снижении численности

распад крупных популяций на несколько малочисленных

возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )

может привести к вымиранию , биологическому регрессу

способно привести к резкому ускорению эволюционных процессов и формообразованию в сочетании с генетико-автоматическими процессами ( дрейфом генов ) - « эффекту основателя »

Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы )

Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы ) - случайное ненаправленное , не обусловленное действием естественного отбора , изменение частот аллелей и генотипов в малых популяциях

Впервые открыли Н. П. Дубинин (рус.), Д. Д. Ромашов (рус.) , С. Райт (амер.) , Р. Фишер (англ.)

Действует только в малых популяциях

Исходная причина дрейфа генов - популяционные волны , приводящие к образованию малых популяций

Генетические закономерности , имеющие статистическую природу и действующие в крупных популяциях ( закон больших чисел ) , в малых популяциях постоянно нарушаются , поскольку имеют место случайные процессы :

некоторые особи независимо от генотипа могут оставить или не оставить потомство

мутации и комбинативная изменчивость ( случайное сочетание родителей при скрещивании )

изоляция

В малых популяциях частоты аллей и генотипов ( особей ) зависят от случайных причин и изменяются быстро , непредсказуемо и вне зависимости от их адаптивной ценности , т. е. вопреки естественному отбору ; при этом вероятность утраты данного аллеля или его 100% концентрации одинаково высока

Не смотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в малых популяциях мутантный аллель может полностью вытеснить нормальный адаптивный

Опыт С. Райта : в пробирках с кормом были искусственно созданы 96 малых популяций дрозофилл , каждая из которых состояла из двух самок и двух самцов , гетерозиготных по гену А ( генотип Аа ) ; в таких популяциях частота обоих аллелей была равна и составила 0,5 ; спустя 16 поколений оба аллеля ( А и а) остались в 26 популяциях , в 41 популяции фиксировался только аллель А ( аллель а был утрачен всеми потомками ) ) , в 29 популяциях остался только аллель а ( аллель А - полностью утрачен ) , т. е. наблюдалась полная утрата одних аллелей и 100% фиксация других -гомозиготизация генотипов