Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна.

При разслабленому поляганні міоциту в канальцях його агранулярної ендоплазматичної сітцки акумулюються іони кальцію. Потенціал дії, розповсюджується по цитолемі і Т-трубочках, сприяє вивільненню іонів кальцію, які поступають до міофібрил і взаємодіють з регуляторними білками - тропоніном і тропоміозином. Внаслідок цього молекули тропоміозина зрушуються і відкривають ділянки актина, який дістає можливість взаємодіяти з міозином і переміщатися друг на зустріч другу. В результаті такого стрічного руху нитки актина і міозину телофрагми зближуються, а оскільки вони прикріплені до цитолеми відбувається укорочення всього міоциту.

Енергія, необхідна для скорочення м'язів, використовується у вигляді АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ, а також мають АТФ-АЗНУЮ активність (здатні розщеплювати АТФ). Комплекс актин - міозин - АТФ не стабільний, і дуже швидко розпадається на актин, міозин, АТФ. Ймовірно, що бічні містки від'єднуються в той момент, коли головка міозину приєднує молекулу АТФ. Цей цикл повторюється із швидкістю 50-100 разів в секунду. Після смерті синтез АТФ припиняється, від'єднання актина від міозину не походить, і актоміозиновий комплекс стабілізується на декілька годинників. При цьому філаменти фіксуються в сполученому положенні. Цей процес отримав назву того, що трупного заклякнуло.

Скелетна поперечно-посмугована м'язова тканина

Гістогенез - джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорсальної мезодерми. Одні з них диференціюються на місці, інші мігрують з міотомів в мезенхіму. Вони вже детерміновані у напрямі розвитку елементів м'язової тканини, хоча зовні не відрізняються від інших клітин мезенхіми. Їх диференціація продовжується на місцях закладки майбутніх м'язів.

Диференціація клітин попередників схожа як в області самих міотомів, так і після міграції.

Диференціація відбувається в двох напрямах:

1. клітини першого напряму зливаються, утворюючи симпластичні структури м'язові трубочки (міотуби), які надалі формують дефенетивні утворення міосімпласти;

2. клітини другого напряму залишаються самостійними, диференціюючись в міосателітоцити;

Будова м'язового волокна

Основним структурним елементом скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, яке утворене міосімпластом і міосателітоцитами.

Форма м'язового волокна - представляє особливий циліндр із закругленими, косими або зубчатими конусами, діаметр 9 - 150 мкм, довжина відповідає довжині м’яза.

Сарколемма - утворена базальною мембраною, в яку вплетені ретикулярні і тонкі колагенові волокна навколишньої сполучної тканини. Сарколемма оточує м'язове волокно зовні. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосімпласта.

Міосимпласт - покритий плазмолемою, по якій розповсюджується мембранний потенціал дії, перехідний на мембрану Т-трубочок.

Ядра локалізовані під плазмолемою, кількість їх в міосімпласті досягає декількох десятків тисяч. Форма ядра витягнута, містять ядерця, незначну кількість гетерохроматина.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву - саркоплазма.

Саркоплазма містить три групи організованих структур:

1. органела загального призначення;

2. органела спеціального призначення - міофібрили;

3. включення - жирові, вуглеводні, пігментні.

¨Органела загального призначення розташована головним чином біля полюсів ядер, мітохондрії великі, численні, гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо, агранулярна добре і має назву саркоплазматичної сітки. Ця сітка є системою компонентів різної форми - від трубочок до сплюснутих цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює подібність манжети навколо саркомера. Порожнина цієї манжети з'єднується з порожнинами цього рівня сусідніх міофібрил. Отже, на будь-якому рівні волокна всі саркомери, які належать різним міофібрилам оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітці.

Будова манжети. Вона складається з трьох компонентів:

1) термінальних цистерн ;

2) саркотубул;

3) центральній частині, в якій саркотубули утворюють численні анастомози;

Між двома сусідніми термінальними цистернами розташовується поперечна трубочка (Т-трубочка). Мітохондрії утворюють ланцюжки навколо спеціальної органели - міофібрил. Тут же є включення глікогену і ліпідів. Включення міоглобіну розподілені по цитоплазмі рівномірно.

¨Міофібрили розташовуються уздовж м'язового волокна, їх довжина співпадає з довжиною волокна. Товщина 1-2мкм.

Будова

У міофібрилі розрізняють послідовно розташовані темні анізотропні смуги (диски А) і світлі ізотропні (диски I).

Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У середині кожного ізотропного диска є тонка темна лінія, яка називається тілофрагмою або лінією Z. У центрі анізотропного диска є світліша ділянка Н-зона або смужка Гензена, посередині якого розташовується тонка темна лінія М або мезофрагма.

Структурною одиницею міофібрил є саркомер - це ділянка розташована між двома тілофрагмами. Довжина його складає 2-3 нм.

Саркомер - елементарна скоротлива одиниця поперечно-смугастих м'язів. На ділянці саркомера під електронним мікроскопом виявлені миофіламенти двох типів - тонкі і товсті.

~Тонкі знаходяться в І-дисках і частково входять між товстими а А-диски до зони Н. Один кінець тонких ниток закріплений до телофрагми, а другий вільний. У товстих обидва кінці вільні. Тонкі нитки складаються з білка актина, тропоміозина і тропоніна. Мають діаметр 5 нм і довжину 1 мкм.

~Товсті розташовані тільки в А-дисках і складаються з білка міозину. Мають діаметр 10-12нм і довжину 1,5 мкм.

Кількісне співвідношення : на 1 міозинове волокно доводиться 2 актинових.