Класифікація яйцеклітин

Залежно від кількості жовтка в яйцеклітині вони діляться на наступні групи:

1. Алецитальні - безжовткові;

2. Оліголецитальні (маложовткові)

а) первинні - у примітивних хордових, які дуже швидко розвиваються через стадію личинки;

б) вторинні - у ссавців (плацентарних) і людини;

3. Мезолецитальні - середня кількість жовтка (амфібії);

4. Полілецитальні - велика кількість жовтка (птахи, рептилії, риби).

Залежно від місця і рівномірності розподілу жовтка, яйцеклітини діляться на:

1. Ізолецитальні - рівномірний розподіл жовтка по яйцеклітині. Це як правило оліголецитальні яйцеклітини.

2. Центролецитальні - в центрі;

3. Тілоцитальні - це полілецитальні яйцеклітини, в яких жовток розташовується на одному полюсі (вегетативному), а органела в іншому (анімальному).

а) помірно тілоцитальні - у амфібій;

б) різко тілоцитальні - у птахів;

Будова яйцеклітини.

Яйцеклітина ссавців плацентарних відносно невеликих розмірів 50-150 мкм, оточена прозорою зоною (zona pellucida) і шаром фолікулярних клітин, що беруть участь в її живленні. Яйцеклітина має оболонки, цитоплазму і ядро.

¨Оболонки - всі яйцеклітини мають цитолему (оволему), або первинну оболонку, багато хто оточений вторинною - вуглеводний-білковою оболонкою, і деякі яйцеклітини мають третинну - скорлупові, подскорлупові.

¨Цитоплазма (ооплазма) містить в тій або іншій кількості живильний матеріал - жовток. Окрім цього цитоплазма накопичує також запаси різноманітних білків: гістонів, структурних білків рибосом, тубуліна і ін.

¨Серед органели добре розвинена ендоплазматична сітка, кількість мітохондрій помірна. Комплекс Гольджі в зрілій яйцеклітині розташований на периферії цитоплазми, тут розташовані невеликі кортикальні гранули, глікозаміноглікани.

¨Жовток - включення, розташовується у вигляді гранул або крупніших куль і пластинок, утворених фосфоліпідами, протеїнами і вуглеводами. Структурною одиницею жовтка є комплекс ліповітелина (ліпопротеїда) і фосфолітина (фосфопротеїда).

Яйцеклітина характеризується полярністю, яка виражена тим сильніше, чим більше жовтка. Та частина, де накопичується жовток - вегетативний полюс, куди зміщується ядро і органела - анімальний полюс.

¨Ядро - має гаплоїдний набір хромосом. В період зростання в ядрі відбуваються інтенсивні синтетичні процеси (синтез РНК, ДНК).

Ембріогенез

Ембріогенез - період внутріутробного розвитку зародка людини і тварин який починається з моменту запліднення, супроводжується формуванням і розвитком всіх тканин, органів, систем і плоду в цілому здібного до самостійної життєдіяльності, і закінчується народженням дитини.

Розвиток зародка відбувається стадійно, з поступовим якісними і кількісними змінами. В процесі ембріогенезу розрізняють наступні стадії:

1. запліднення;

2. дроблення і утворення бластули;

3. гаструляція і диференціація зародкових листів;

4. утворення зачатків тканин (гістогенез);

5. утворення органів (органогенез);

6. утворення систем органів (системогенез) плоду.

Запліднення - злиття чоловічої і жіночої гамет, Внаслідок чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для кожного виду тварин і утворюється одноклітинний зародок - зигота.

Заплідненню передує запліднення - влиття насінної рідини в статеві шляхи при внутрішньому заплідненні, або в середу, де знаходитися яйцеклітина, при зовнішньому заплідненні.

Запліднення відбувається в ампулярній частині маткової труби.

Здатність сперматозоїда до запліднення називається капацітацією і отримується їм вона поступово у міру його просування по репродуктивному тракту жінки.

·Капацітація це процес активації сперміїв, який відбувається в яйцепроводі під впливом слизистого секрету його залізистих клітин. У цьому процесі велику роль грають гормональні чинники (прогестерон - гормон жовтого тіла). Після капацітації слідує акросомальна реакція в результаті якої відбувається виподіл із сперматозоїда ферментів - гіалуронідази і трипсину що грають важливу роль в проникненні його в яйцеклітину.

· В процесі запліднення розрізняють 3 фази:

1. Дистантна взаємодія. Забезпечується сукупністю неспецифічних чинників, які сприяють вірогідності зіткнення статевих клітин. Хімічні сполуки: гамони - жіночі гіногамони; чоловічі - андрогамони; Гіногамони I - низькомолекулярні з'єднання небілкової природи, які активізують рух сперматозоїда. Гіногамони II (Фертилізин) видоспецифічні білки, які викликають склеювання сперматозоїдів при реакції їх з комплементарним андрогамоном II. Андрогомони I - антагоністи гіногамонів I, речовини небілкової природи, пригноблюють рух сперматозоїдів.

2. Контактна взаємодія і проникнення сперматозоїда в яйцеклітину, здійснюється за допомогою акросоми. При цьому виділяються з акросоми ферменти гіалуронідаза і трипсин, які розчиняють контакти між фолікулярними клітинами зернистої зони (акросомальна реакція). Це явище називається декудацією (оголення) овоцита. У наслідку цього відбувається повне розщеплювання блискучої (вторинною) оболонки яйцеклітини. Плазматичні мембрани в місці контакту статевих клітин зливаються і утворююється плазмогонія - об'єднання цитоплазми обох гамет. Ферменти, виділені з акросоми, руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани вторинної (блискучою) оболонки яйцеклітини. Фолікулярні клітини, що відділяються, склеюються в конгломерат, який услід за яйцеклітиною переміщається по трубі завдяки мерехтінню вій епітеліальних клітин слизистої оболонки.

3. Пенетрація сперматозоїда в яйцеклітину.

У ооплазму проникає головка і проміжна частина хвостового відділу сперматозоїда, що приводить до ущільнення периферичної частини ооплазми і утворення оболонки запліднення (кортикальна реакція). Кортикальна реакція є одним з механізмів, який перешкоджає іншим сперматозоїдам проникнути в яйцеклітину. Головка сперматозоїда після проникнення робить поворот на 180, ядро набухає, округляється, хроматин розпушується і воно перетворюється на чоловічий пронуклеус. Ядро яйцеклітини перетворюється на жіночий нуклеус. Вони зближуються і взаємодіють, внаслідок чого відбувається та, що спіралізує хромосом і утворення метафазної пластинки з двох гаплоїдних пронуклеусів. Об'єднання двох пронуклеусів називається синкаріоном (sin - зв'язок, karyon - ядро). У складі сперматозоїда в яйцеклітину входить і центріоль, яка необхідна для поділ зиготи. Паралельно відбувається перерозподіл матеріалу цитоплазми зиготи з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових і пігментних гранул. Це явище ооплазматичної сегрегації. Під час подальшого розвитку кожну ділянку заплідненої яйцеклітини дає початок тієї або іншої частини організму. Ці ділянки цитоплазми зиготи називаються презумптивними зонами. Таким чином утворюється зигота, набуваючи генів, успадкованих від обох батьків.

Дроблення (fissio) - послідовне мітотичне дроблення зиготи на клітини (бластомери), в результаті яких зигота перетворюється на багатоклітинний організм - бластоцисту, при цьому гальмується біосинтез білка і з кожним поділм зиготи клітини зменшуються до тих пір, поки не досягнуть розмірів соматичних клітин, характерних для даного вигляду.

При цьому відсутній G1-период інтерфази, розміри зародка в цілому не перевершують розміри початкової клітини

Перераховане дозволяє назвати цей процес дробленням, а клітини бластомерами (від греч.blastos - зародок, meros- частина). Період 1-6 діб.

У різних тварин дроблення зародка відбувається по-різному і визначається кількістю і характером розподілу жовтка в яйцеклітині.

Існує певна послідовність і чіткий порядок появи борозен дроблення. Борозни і площини по черзі змінно проходять через апикальний і вегетативний полюс клітини (меридіанний напрям), поперечний (широтний напрям) і паралельно поверхні клітини (тангенціальний напрям).

Види дроблення

Залежно від вигляду яйцеклітини розрізняють декілька видів дроблення

1. Повне рівномірне дроблення характерне для первинно

олиголецитальних, изолецитальних яйцеклітин (ланцетник).

2. Повне і нерівномірне дроблення - характерний для мезолецитальних яйцеклітин, тому що поділ вегетативної частини, де сконцентрований жовток відбувається не так швидко як на апикальном полюсі і не повно.

3. Часткове (дискоїдальне) або меробластическое - характерний для різко телоцитальних яйцеклітин. В цьому випадку дробленню підлягає тільки частина яйцеклітини у апикального полюса (птахи).

4. Повне асинхронне нерівномірне або голобластическое - характерний для повторно олиголецитальних, изолецитальних (яйцеклітин ссавців плацентарних і людини).

В результаті дроблення утворюється багатоклітинний зародок у вигляді:

1. Морули - компактне щільне скупчення бластомерів у вигляді тутової ягоди (16-32).

2. Бластула - в центральній частині утворюється порожнина, заповнена рідиною, - бластоцель і зародок перетворюється на бластоцисту - зародкову бульбашку. Має стінку - бластодерму, побудовану з трофобласта. Бластодерма має дах, утворений дробленням анимального полюса і дно, утворене з вегетативного полюса, між ними розташовується краєва зона.