Клітинний цикл (cyclus cellularis)

Це час життєдіяльності клітини як такий, від поділ до поділ або від утворення до смерті. Клітини дорослих організмів вищих тварин і людини в різних органах мають різну здібність до поділу і відповідно, різний клітинний цикл. Поділу клітини передує подвоєння її хромосомного набору і відповідно кількості ДНК. Таке подвоєння відбувається в строго певному періоді інтефази і лише після цього відбувається поділ клітини. Важливу роль в регуляції входу клітини в мітоз грає білок циклін. Зменшення кількості цикліна збільшує тривалість інтерфази.

Клітинний цикл ділять на 4 періоди:

1. Власне мітоз (М).

2. Пресинтетичний (G1) період інтерфази.

3. Синтетичний (S) період інтерфази.

4. Постсинтетичний (G2).

Пресинтетичний період (G1 - сокр. від англ. Grow - рости). Цей період відбувається відразу після поділу і характеризується посиленим зростанням молодої клітини, в основному за рахунок накопичення клітинних білків. У цьому періоді починається підготовка клітин до синтезу ДНК; відбувається синтез ферментів, необхідних для утворення попередників ДНК (нуклеотидфосфокіназ), ферментів метаболізму РНК і білка. Різко зростає активність ферментів, що беруть участь в енергетичному обміні.

Синтетичний період (S-період, сокр. від synthesis - синтез). У цьому періоді відбувається подвоєння кількості ДНК на ядро і відповідно подвоюється кількість хромосом. Різні клітини, що знаходяться в S-періоді, містять різну кількість ДНК - від 2с до 4с. Це пов'язано з тим, що дослідженню піддаються клітини на різних етапах синтезу ДНК (що приступили до синтезу і завершили його). S-період - це вузловий період клітинного циклу, без проходження його неможливий вступ клітини до мітотичного циклу. Рівень синтезу РНК в S-періоді зростає, відповідно збільшується кількість ДНК, досягаючи свого максимуму в G2-періоді. У цей період відбувається подвоєння центріолей.

Постсинтетичний період (G2) - премітотичний. На даному етапі відбувається синтез іРНК, необхідною для проходження мітозу. Окрім цього синтезуються рРНК рибосом, що визначають поділ клітини. Особливе місце серед білків, що синтезуються, займають тубуліни - білки мітотичного веретена.

У міру конденсації мітотичних хромосом в кінці G2 періоду синтез РНК різко падає і припиняється повністю під час мітозу. Під час мітозу синтез білка також знижується, досягаючи максимуму в G2-периоді.

У організмі є клітини, які знаходяться як би поза циклом. Ці клітини називають клітини G0-періода. Вони не проходять S-період, не діляться, знаходяться в стані спокою.

Існує декілька типів цих клітин:

1. Стовбурові клітини - малодиференційовані клітини, що зберегли здібність до поділ, але на тривалий час що вийшли з циклу, вступаючи в G0-период.

2. клітини, що втратили здібність до поділ, але спеціалізуються і диференціюються. клітини цього типу, підрозділяючись на два види:

а) клітини, які вставши на шлях диференціації назавжди втрачають здібність до поділ (зрілі клітини крові, клітини епідермісу);

б) клітини, які після диференціації не втрачають здатність діленню і в потрібний момент можуть повертатися в цикл (клітини печінки)

3. клітини високодиференційовані, які в дорослому організмі безповоротно втрачають здібність до поділ і тривалість їх життя відповідає життю організму (нервові клітини).

Мітоз

Мітоз (mitosis, каріокінез) непряме поділ є універсальним і широко розповсюдженим способом поділ клітин. Під час мітозу внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають видними редупліковані хромосоми, які за допомогою ахроматинового мітотичного апарату розходяться до полюсів клітини, після чого спостерігається поділ тіла клітини (цитокінез, цитотомія).

В процесі непрямого поділ клітини прийнято розрізняти декілька основних фаз:

1. Інтерфаза. 2. Профаза; 3. Метафаза; 4. Анафаза; 5. Тілофаза

Профаза. Після завершення S-періоду кількість ДНК в інтерфазному ядрі рівна 4 з, у зв'язку з подвоєнням хромосомного матеріалу. Для інтерфази характерне те, що зникає малюнок інтерфазного ядра, з'являються ниткоподібні щільні тільця - хромосоми. На стадії ранньої профази (стадія щільного клубка) вони відокремлені одна від одної не дуже чітко. У пізній профазі (стадія рихлого клубка) вони чітко відділяються один від одного. Кожна хромосома є подвійною структурою, оскільки редуплікація ДНК відбулася в S-періоді інтерфази, але Внаслідок щільного їх прилягання ця подвійність не виявляється. В кінці профази зникає ядерце, одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні бульбашки. Зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітці. Формується веретено поділ, Внаслідок розбіжності центріолей до полюсів клітини. Апарат поділ в клітинах тварин має веретеноподібну форму і складається з двох центросфер з центріолями в середині і лежачих між ними волокон веретена. Всі ці структури побудовані з мікротрубочок, утворених внаслідок полімеризації тубулінів в зоні центріолей. Центрами організації мікротрубочок веретена є спеціальні структури хромосом - кінетохори, які локалізовані в зонах первинних перетяжок.

В результаті у веретені поділ утворюються два типи волокон:

1. центральні, які йдуть від полюсів до центру веретена;

1. кінетохорні, або хромосомні які сполучають хромосоми з одним з полюсів.

Метафаза. У цей період відбувається завершення утворення веретена поділ, а хромосоми шикуються в екваторіальній площині веретена, утворюючи метафазну пластинку хромосом або материнську зірку. Пересування хромосом в екваторіальному напрямі носить назву метакінезу. У материнській зірці центромірні ділянки хромосом повернені до центру, а їх плечі - до периферії. До кінця метафази закінчується процес відособлення один від одного сестринських хроматид. Їх плечі лежать паралельно, між ними видно розділяюча щілина. Останнім місцем контакту між хроматидами є центромер.

Анафаза. У цей період всі сестринські хроматиди одночасно втрачають зв'язок один з одним в області центромер і синхронно починають віддалятися один від одного до протилежних полюсів клітини із швидкістю 0,2-0,5 мкм/хв. Хроматиди орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима - до екватора. Анафаза найкоротша стадія мітозу, але має дуже велике значення, оскільки відбувається відособлення двох ідентичних наборів хромосом. Окрім руху самих хромосом до полюсів, додатково відбувається розбіжність і самих полюсів. Механізм руху хромосом точно не встановлений. Більшість дослідників підтримують гіпотезу «ковзаючих ниток», згідно якої сусідні мікротрубочки, взаємодіючи один з одним і скоротливими білками, тягнуть хромосоми до полюсів.

Тілофаза. Цей період починається зупинкою диплоїдних (2n) наборів хромосом, що розійшлися. Орієнтація хромосом залишається такій же як і в анафазі (рання телофаза). Хромосоми в цей період деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними бульбашками цитоплазми утворюється нова ядерна оболонка. Після замикання ядерної оболонки починається формування нових ядерець (пізня телофаза).

У телофазі відбувається поділ клітинного тіла - цитотомія і цитокінез.

У клітинах тварин цитотомія відбувається шляхом утворення перетяжки, в результаті впячування плазматичної мембрани всередину клітини. При цьому в кортикальному, мембранному шарі цитоплазми розташовуються скоротливі елементи типу актинових волокон, орієнтованих циркулярно в зоні екватора клітини. Скорочення цього кільця завершується поділм клітинного тіла. Освічені клітини переходять в новий G1-период.