8. Иммунный ответ и этапы межклеточной кооперации при гуморальном иммунитете

Иммунный ответ можно определить как процесс формирования иммунитета.

Рис. 23. Типы иммунного ответа

Иммунологическая реактивность  генетически детерминированная способность организма реагировать (отвечать) на внедрение веществ и существ, несущих признаки чужеродной генетической информации. Если сузить понятие этого термина рамками инфекционной иммунологии, то иммунологическая реактивность  это способность к иммунному ответу той или иной степени выраженности и формированию иммунитета по отношению к конкретному возбудителю.

Индукцию гуморального иммунного ответа обеспечивает взаимодействие (кооперация) трех основных типов клеток: макрофагов, Т- и В-лимфоцитов.

В результате фагоцитоза микробов и частичного разрушения микробных антигенов ферментами фаголизосомы, формируются комплексы (эпитоп АГ + МНС белок II класса макрофага), которые выводятся на поверхность мембраны макрофага (процессинг). Этот комплекс и является первым или специфическим сигналом для межклеточной кооперации. Далее этот комплекс, взаимодействует с рецептором двойного распознавания Т-лимфоцита (Т-хелпера). Одна часть этого рецептора, так называемый, АГ-распознающий иммуноглобулиновый рецептор Т-лимфоцита взаимодействует с эпитопом АГ, а другая  молекула CD4⁺  одновременно распознаёт собственный МНС белок II класса, с которым соединён эпитоп АГ в результате процессинга (рис. 24).

В процессе фагоцитоза происходит активация макрофага, следствием которой является выброс ряда биологически активных веществ  цитокинов, среди которых особенно важное значение играет интерлейкин 1 (Ил 1). Он является вторым или неспецифическим сигналом, который обеспечивает пролиферацию соответствующего клона Т-лимфоцитов и дальнейшую мультипликацию ответа (интерлейкиновый Т-каскад). Часть Т-клеток, экспрессирующих антигенный комплекс переходят в фазу покоя  Т-клетки памяти. Они необходимы для вторичного иммунного ответа при повторном попадании в организм АГ данной специфичности.

В свою очередь В-лимфоцит может получать специфический сигнал (АГ) как от Т-лимфоцита, так и в виде, так называемого, циркулирующего АГ, который выделяется макрофагом при процессинге. Этот АГ взаимодействует с иммуноглобулиновыми рецепторами В-лим-фоцита. В процессе пролиферации Т-лимфоцитов, последние выделяют Ил-2, который влияет на популяцию В-лимфоцитов, стимулируя деление клеток и дифференциацию на два вида (интерлейкиновый В-каскад). 1-й вид  плазмобласты, которые преобразуются в зрелые плазмоциты — продуценты AT. Плазматические клетки синтезируют антитела в виде молекул иммуноглобулинов. Второй вид клеток  В-клетки памяти, которые сохраняют связанный АГ.

Такое взаимодействие развивается лишь при попадании в организм Т-зависимых антигенов (алло- и ксеногенные клетки, глобулярные белки). Для индукции иммунного ответа Т-независимыми антигенами (полисахариды, агрегаты белков регуляторного строения) участия Т-хелперов не требуется.

Рис. 24. Этапы межклеточной кооперации при гуморальном иммунном ответе