7. Брожение и его виды

Брожение (субстратное фосфорилирование). Брожение — это разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество. Основные компоненты субстратного фосфорилирования: органические субстраты, связанный кислород.

При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением относительно небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения предопределяются набором ферментов анаэробных бактерий. Бродильный (ферментативный) метаболизм, — процесс получения энергии, при котором отщеплен­ный от субстрата водород переносится на органические соединения.

Кислород в процессе брожения участия не принимает. Восстановленные органические соединения выделяются в питательную среду и накапливаются в ней. Ферментироваться могут углеводы, аминокислоты (за исключе­нием ароматических), пурины, пиримидины, многоатомные спирты. Не способны сбра­живаться ароматические углеводороды, сте­роиды, каротиноиды, жирные кислоты. Эти вещества разлагаются и окисляются только в присутствии кислорода, в анаэробных усло­виях они стабильны. Продуктами брожения являются кислоты, газы, спирты.

В зависимости от того какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:

1. Молочнокислое брожение. Примерами этого типа брожения являются лактобактерии, бифидобактерии, стрептококки. Из ПВК они образуют молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную кислоту, ацетон, янтарную кислоту, уксусную (гетероферментативное брожение). Продукты молочнокислого брожения игра­ют большую роль в формировании колони­зационной резистентности бактериями рода Lactobacillus и Bifidobacterium, составляющих облигатную флору кишечника. Молочнокислые бактерии широко исполь­зуются в молочной промышленности для по­лучения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков.

2. Маслянокислое брожение. Масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол и ряд других ор­ганических кислот, в частности уксусная, капро­новая, валерьяновая, пальмитиновая, являются продуктами сбраживания углеводов сахаролитическими строгими анаэробами (анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие группы). Спектр этих кислот, определяемый при помощи газожид­костной хроматографии, используется как экс­пресс-метод при идентификации анаэробов.

3. Пропионовокислое брожение. Возбудители относятся также к роду анаэробов — пропионибактериям, которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения — пропионовая кислота. Пропионибактерии — обитатели кожи и слизистой оболочки человека и животных могут вызывать анаэробные инфекции.

4. Спиртовое брожение. Встречается, в основ­ном, у дрожжей. Конечными продуктами яв­ляются этанол и СО₂. Сбраживание глюко­зы происходит по ФДФ-пути в анаэробных условиях. При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание. Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера. Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, виноделии.

5. Бутиленгликолевое брожение. В результате ферментации образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, сероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в том числе — возбудители кишечных инфекций — сальмонеллёза, дизентерии.

6. Муравьинокислое (смешанное) броже­ние. Встречается у представителей семейств Enterobacteriaceae, Vibrionaceae. Глюкоза рас­щепляется по ФДФ-пути, глюконат расщеп­ляется по КДФГ-пути.

Знание механизмов брожения имеет большое практическое значение: во-первых, для разработки методов диагностики (идентификации) инфекционных заболеваний но набору ферментов; во-вторых, для создания современных биотехнологий молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и многих других продуктов питания.