2. Морфология и ультраструктура вирусов

Формы существования

● вирион — сформированная вирусная частица, существует вне клетки, содержит нуклеиновую кислоту, защитную протеиновую оболочку (капсид), структурные белки, ферменты;

● вирус — внутриклеточная форма, представлен нуклеиновой кислотой или нуклеокапсидом

Морфологию вирусов изучают с помощью электронной микроскопии, так как их размеры малы (18-400 нм) и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Размеры вирусов изучают методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования, а также с помощью электронной микроскопии. Наиболее мелкими вирусами являются парвовирусы (18 нм) и вирус полиомиелита (20 нм), вирусы Коксаки и ЭCHO (17-30 нм), гепатита А (27-32 нм), риновирусы (20-30 нм), наиболее крупным — вирус натуральной оспы (350 нм).

Таблица 35. Сравнительная характеристика вирусов и бактерий

Признак	Вирусы	Бактерии
Размер в диаметре	От 18 до 400 нм	От 1000 нм
Геном	От 4 до 200 генов	От 3000 генов
Рост	Только внутри клеток	Большинство свободноживущие
Нуклеиновые кислоты	Содержат один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК)	Всегда содержат два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК)
Ферменты	Небольшое количество	Много разнообразных

Форма вирионов может быть различной:

• палочковидная (вирус табачной мозаики)

• пулевидная (вирус бешенства)

• сферическая (вирусы полиомиелита, ВИЧ)

• нитевидная (филовирусы)

• в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Генетический материал вирусов покрыт белковой оболочкой, называемой капсидом. Он состоит из субъединиц, капсомеров. Число капсомеров строго специфично для каждого вида и зависит от размеров и морфологии вирионов. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от внешних воздействий и обеспечивает адсорбцию и проникновение вируса в клетку через взаимодействие с клеточными рецепторами. Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом. Капсид или нуклеокапсид (нуклеиновая кислота+капсид) могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или двойной (смешанный) тип симметрии. Тип симметрии — это расположение белковых субъединиц капсида (капсомеров) вокруг нити нуклеиновой кислоты.

• Икосаэдрический тип симметрии — нуклеиновая кислота окружена капсомерами, образующими фигуру многогранника, икосаэдра (20-гранника), определяющими сферическую форму вирусов (аденовирусы, полиомиелита, Коксаки, ECHО)

• Спиральный тип симметрии — взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения, определяющими палочковидную форму, т.е. капсомеры следуют за витками нуклеиновой кислоты (корь, краснуха, грипп, бешенство).

• Сложный (смешанный) тип, двойная симметрия — представляет собой комбинацию икосаэдрического и спирального типа симметрии (бактериофаги).

В состав нуклеокапсидов также входят внутренние белки, обеспечивающие правильную упаковку генома, а также выполняют структурную и ферментативную функции. К вирусным белкам относят: структурные, неструктурные, капсидные, суперкапсидные. Структурные капсидные и суперкапсидные вирусные белки выполняют ряд функций: защищают вирусный геном от неблагоприятных внешних воздействий, ответственны за узнавание (“адресную“ функцию) и адсорбцию на специфических рецепторах клетки, участвуют в слиянии с клеточной мембраной и обеспечивают проникновение вириона в клетку, образуют “внутренние” рибо- и дезоксирибонуклеопротеиды, обладающие антигенными свойствами, входят в состав гликопротеидов внешней оболочки с антигенными свойствами.

Вирусные ферменты делятся на вирионные и вирусиндуцированные. Первые входят в состав вирионов и участвуют в транскрипции и репликации (обратная транскриптаза ретровирусов), вторые закодированы в вирусном геноме (ДНК-полимераза герпесвирусов). Вирионные ферменты также подразделяют на две функциональные группы: ферменты первой группы обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; ферменты второй группы участвуют в процессах транскрипции и репликации вирусного генома.

Различают просто устроенные вирусы (безоболочечные) и сложно устроенные вирусы (оболочечные). «Одетые» вирусы могут содержать поверх капсида особую оболочку — суперкапсид, организованный двойным слоем липидов и специфичными вирусными белками, наиболее часто образующими выросты-шипы, пронизывающие билипидный слой (табл. 36).

Таблица 36. Простые и сложные вирусы

Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом (от лат. сapsa — футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусы снаружи капсида окружены липопротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирусинфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок, способствующий взаимодействию суперкапсида и белков нуклеокапсида.

К простым вирусам относят: вирусы полиомиелита, Коксаки, ЭКХО, гепатита А, аденовирусы. Примеры сложных вирусов: гепатита В, гриппа, парагриппа, RS, кори, вирусы группы оспы, герпеса.